Кіріспе

Marsileaceae (/m//ɑːr/,/s//ɪ//l//i/'/eɪ//s//i//.//iː/) – гетероспоралы су және жартылай су өсімдіктерінің шағын тұқымдасы, бірақ көзбен қарағанда басқа папоротниктерден ерекшеленеді. Бұл топ көбінесе "бұрыш шөптер тұқымдасы" немесе "су клейвері тұқымдасы" деп аталады, себебі Marsilea туысының жапырақтары сырттай төрт жапырақты клейверге ұқсайды. Барлығында 3 туыс және 50-ден 80 түрге дейін кездеседі, олардың көп бөлігі Marsilea тұқымдасына жатады.

Табиғат тарихы

Марсилея тұқымдасының өкілдері су және жартылай су өсімдіктері болып табылады. Өсімдіктер көбінесе көлдер мен өзендердің жағалауындағы лайлы топырақта тығыз шоғырлар түзеді, немесе жапырақтарының бір бөлігі су бетінде жүзіп, жақын жердегі терең емес суға батып өседі. Олар маусымдық ылғалды ортада өседі, бірақ қыс немесе құрғақшылық кезеңінде жапырақтарын жоғалтып, құрғақшылыққа төзімді, қатты репродуктивтік құрылымдарды жасайды. Марсилея тұқымдасында барлығы үш туыс бар. Тұқымдастың көп бөлігі (шамамен 45-70 түр) – Марсилея туысына жатады, ол жылы және тропикалық аймақтарда бүкіл әлемде таралған. Дегенмен, бұл екі тұқым да топыраққа немесе лайға тамыр жаюдың орнына, көлдер мен көлдердің бетінде еркін жүзеді. Бұл топтардың Марсилея тұқымдасымен тығыз байланысы морфологиялық және молекулалық талдаулармен дәлелденген. Жалпы алғанда, Salviniaceae және Azollaceae Марсилея тұқымдасына қарағанда байырғы қалдықтарға ие. Соңғы кезде Родеиттер дакшинии – бұл тұқымдастың ең ежелгі табылған қалдығы саналды; ол Үндістандағы үшінші кезеңнің шөгінділерінде табылған спораларды қамтитын сақталған спорокарп. Бұл қалдықтар Regnellidium upatoiensis түріне жатқызылды, бұл Марсилея тұқымдасының тарихын мезозой дәуіріне дейін ықпалдастырды. Басқа қалдықтардың ішінде Жапонияның жоғарғы юра немесе төменгі бор кезеңінен табылған Regnellites nagashimae бар. Қалдықтарға көруге болатын тамырлары бар жапырақтар мен спорокарптар кіреді. Қазіргі таңда тұқымдастың ең ежелгі өкілі – 2014 жылы Қытайдың Ляонин провинциясында Триас кезеңінің соңына жататын оқшауланған жапырақтардан сипатталған Flabellariopteris.

Морфология

Марсилеалар тұқымдасына жататын өсімдіктер көптеген папоротниктерге тән негізгі құрылымдық ерекшеліктермен ортақ, бірақ олардың айырмашылықтары ұқсастықтарынан көбірек көзге түседі. Бұл тұқымдастың түрлерінде ұзын, жіңішке тамырсабақтары болады, олар топырақ үстінде немесе астында өседі. Олардың жапырақтары (жапырақшалары) тамырсабақтың бойындағы түйіндерде, жапырақшалар арасында кеңірек аралықпен, ерекше шоғырлар түрінде өседі. Нәтижесінде, бұл өсімдіктер басқа папоротниктерден айырмашылығы, көбінесе сабақ сияқты көрінеді. Тамырлар негізінен жапырақтармен бірдей түйіндерден өседі, бірақ тамырсабақтың басқа жерлерінен де өсуі мүмкін. Марсилия және Регнеллидиумның тамырларында ыдыс элементтері кездеседі. Марсилияның екі түрінің тамырсабағынан да сауыттар табылды. Бұл сауыттар өсімдіктердің басқа топтарындағы сауыттардан тәуелсіз дамыған. Жапырақтары – Marsileaceae тұқымдасын анықтаудың ең оңай жолы; олардың ұзын, жіңішке жапырақ сабағы нөл, екі немесе төрт (кейде алты) жапырақшамен аяқталады. Үш туыстың жапырақшаларының саны әр түрлі болғандықтан, оларды анықтау үшін пайдалануға болады. Дамып келе жатқан жапырақшалардың пішіні көбінесе бабочка қанаттарына, емес, үш жапырақшалы қызылшаның жапырақшаларына ұқсайды. Басқа папоротниктердегідей, жапырақтары цирцинат пішінде дамиды. Әр өсу маусымында, әдетте, тамырсабақтағы түйінде, басқа жапырақ сабақтарының тамырына жақын жерде бір ғана спорокарп пайда болады, бірақ Марсилияның кейбір түрлерінде екеуі немесе кейде жиырмаға дейін болуы мүмкін. Бұл спорокарптардың сабақтары вегетативті жапырақшалардан әлдеқайда қысқа болады. Спорокарптың ішіндегі өзгерген жапырақшаларда бірнеше сори орналасқан, олардың әрқайсысы жұқа тіндік қапшықпен (индузиум) жабылған бірнеше спорангиядан тұрады. Әр сориде спорангияның екі түрі бар, олардың әрқайсысы екі түрлі спораның біреуін ғана шығарады. Әр соридің ортасында және бірінші болып дамитын мегаспорангиялар орналасқан, олардың әрқайсысы бір үлкен әйел мегаспорасын тудырады. Оларды соридің шетіндегі микроспорангиялар қоршап тұрады, олардың әрқайсысы көптеген кішкентай еркек микроспораларын тудырады. Марсилеалар екі түрлі спора (соның салдарынан екі түрлі гаметофит) өндіретіндіктен, оларды гетероспоралы деп атайды. Гетероспоралылық гүлді өсімдіктер мен қылқан жапырақтылар сияқты тұқымды өсімдіктердің барлығында қалыпты жағдай болса, өсімдіктердің басқа топтарында өте сирек кездеседі. Сонымен қатар, гетероспоралы өсімдіктердің көпшілігі екі түрін өсімдіктің әртүрлі жерлерінде шығарады. Марсилеалар екі түрін бір шоғырдың ішінде өсіретіндіктен, олар осы жағынан да басқа өсімдіктерден ерекшеленеді. Споралар қолайсыз жағдайларда спорокарптың ішінде ұйықтап жатады, бірақ жағдай қолайлы және ылғалды болған кезде спорокарп өне бастайды. Ол екіге бөлініп, ішіндегі тіндердің сулы болуына мүмкіндік береді. Ішкі тіндер сумен толған сайын, қатты сыртқы қабығының жартысын ажыратып, сорофор сияқты ұзын, желе тәрізді құртқа айналады. Сорофор – Marsileaceae тұқымдасына тән сори ұстаушы құрылым; ол орамдалған спорокарптың ұзындығынан он еседен астамға созылуы мүмкін. Бұл созу спора тудыратын көптеген сорилерді сорофордың екі жағынан суға жеткізеді.

Адамға қолдану

Марсилияның кейбір түрлері бақшадағы көлдерде немесе аквариумдарда өсіріледі. Австралияның жергілікті халқы бұрын Марсилияның ұнтақталған спорокарптарынан "нарду" деп аталатын қамыр дайындаған. Дегенмен, спорокарптарда тиаминазаның зиянды деңгейі бар, сондықтан нардуны жеуге қауіпсіз ету үшін оны мұқият өңдеу қажет.