Кіріспе
өсімдіктер тобы
Қан тамырлы өсімдіктер класы
Папоротниктер (Polypodiopsida немесе Polypodiophyta) – қан тамырлары бар (ксилемасы мен флоэмасы бар) өсімдіктер тобы, споралар арқылы көбейеді және тұқымдары мен гүлдері жоқ. Олар мүктерден қан тамырларының болуымен, яғни су мен қоректік заттарды өткізетін арнайы тіндерге ие болуымен және бұтақталған спорофит өмірлік циклінің басым фазасы болуымен ерекшеленеді. Папоротниктерде мегафилл деп аталатын күрделі жапырақтар болады, олар клубмостардың микрофиллдерінен гөрі күрделірек. Көптеген папоротниктер лептоспорангиатты папоротниктер болып табылады. Олар оралып, жапыраққа айналатын, бұршақ тәрізді жас жапырақтарды (fiddleheads) шығарады. Бұл топқа шамамен 10,560 белгілі, қазіргі кезде тіршілік ететін түр кіреді. Папоротниктер кең мағынада қарастырылады, барлық Polypodiopsida-ны, соның ішінде лептоспорангиатты (Polypodiidae) және эуспорангиатты папоротниктерді қамтиды. Соңғы топқа атқұйрықтар, шұңғыл папоротниктер, мараттиоид папоротниктері және офиоглоссоид папоротниктері кіреді. Папоротниктердің алғашқы белгілері шамамен 360 миллион жыл бұрын, девон кезеңінің соңында пайда болды, бірақ тірі папоротниктердің 80% құрайтын Polypodiales тобы крест кезеңінде ғана пайда болып, дамыды, гүлді өсімдіктердің өркендеуімен бірге әлемдік флораға үстемдік етті. Папоротниктердің экономикалық маңызы зор емес, бірақ кейбіреулері тағам ретінде, дәрі жасауда, биотыңайтқыш ретінде, сәндік өсімдіктер ретінде және ластанған топырақты қалпына келтіру үшін қолданылады. Олар атмосферадан кейбір химиялық ластаушы заттарды кетіру қабілеті үшін зерттелуде. Кейбір папоротник түрлері, мысалы, обыр (Pteridium aquilinum) және су папоротнигі (Azolla filiculoides) бүкіл әлемде маңызды арамшөптер болып саналады. Азолла сияқты кейбір папоротниктер азотты бекітіп, күріш егістіктерінің азотпен қоректенуіне маңызды үлес қосады. Олар сонымен қатар халық ауыз әңгімелерінде де белгілі бір рөл атқарады.
Спорофит
Қазіргі кездегі папоротниктер шөптесін көп жылдық өсімдіктер болып табылады және көпшілігінде ағаш тәрізді өсу байқалмайды. Егер ағаш тәрізді өсу болса, ол сабақта орналасады. Олардың жапырақтары жапырақты немесе мәңгі жасыл болуы мүмкін, ал кейбір түрлері климатқа байланысты жартылай мәңгі жасыл болады. Тұқымдық өсімдіктердің спорофиттері сияқты, папоротниктердің де сабақтары, жапырақтары және тамырлары болады. Папоротниктер гүлдеп, тұқымдар арқылы көбейетін сперматофиттерден споралар арқылы көбейеді. Тұқымды жапырақтары тұқымсыз жапырақтарынан әлдеқайда тар болады және кейбір түрлерінде (мысалы, Blechnaceae және Lomariopsidaceae) жасыл тіндер мүлдем болмайды. Папоротник жапырақтарының анатомиясы қарапайымнан күрделіге дейін, тіпті белгісіз (мысалы, Gleicheniaceae, Lygodiaceae) болуы мүмкін. Бөлінген жапырақтар пиннатты (жапырақ сегменттері толық ажыратылған) немесе пиннатифидті (ішінара пиннатты, жапырақ сегменттері ішінара байланысқан) болады. Егер жапырақшалар бірнеше рет тармақталса, пиннатифидті және пиннатты пішіндердің комбинациясы кездеседі. Жапырақшалар екі рет бөлінгенде екі жапырақты жапырақшалар, үш рет бөлінгенде үш жапырақты жапырақшалар, ал төрт және бес жапырақты жапырақшалар пайда болады. Ағаш тәрізді папоротниктерде жапырақты сабаққа жалғастыратын негізгі сабақ (стипе) көбінесе бірнеше жапырақшалардан тұрады. Стипеден өсетін жапырақты құрылымдар пинна деп аталады және көбінесе кішірек пиннулаларға бөлінеді. Папоротник сабақтары көбінесе тамырсабақтар деп аталады, бірақ олардың тек кейбір түрлері ғана жер астында өседі. Эпифиттік түрлердің және құрлықта өсетін көптеген түрлердің жер үстінде жайылатын столондары (мысалы, Polypodiaceae) бар, ал көптеген топтардың жер үстінде тік, жартылай ағаш тәрізді сабақтары (мысалы, Cyatheaceae, қабыршақты ағаш папоротниктері) бар. Олар кейбір түрлерде (мысалы, Норфолк аралындағы Cyathea brownii және Жаңа Зеландиядағы Cyathea medullaris) бірнеше метрге жете алады. Тамырлар – топырақтан су мен қоректік заттарды сіңіретін, жер астындағы фотосинтез жасай алмайтын құрылымдар. Олар әрқашан талшықты болады және құрылысы тұқымдық өсімдіктердің тамырларына өте ұқсас.
Гаметофит
Барлық тамырлы өсімдіктердегідей, спорофит өмірлік циклдағы басым фаза немесе ұрпақ болып табылады. Дегенмен, папоротниктердің гаметофиттері тұқымдық өсімдіктердің гаметофиттерінен едәуір өзгеше. Олар дербес тіршілік етеді және бауыржағайларға ұқсайды, ал тұқымдық өсімдіктердің гаметофиттері спора қабырғасының ішінде дамиды және қоректену үшін аналық спорофитке тәуелді болады. Папоротник гаметофиті әдетте мыналардан тұрады:
Проталь: Жасыл, фотосинтездік құрылым, бір жасуша қалыңдығында, көбінесе жүрек немесе бүйрек пішіндес, ұзындығы 3–10 мм, ені 2–8 мм. Проталь гаметаларды мыналар арқылы өндіреді:
Антеридиялар: қозғалмалы сперматозоидтарды өндіретін кішкентай шар тәрізді құрылымдар. Архегониялар: бір жұмыртқа жасушасын өндіретін құты тәрізді құрылым, сперматозоидтар мойын арқылы жүзіп жетіп, оны ұрықтандырады. Ризоидтар: тамырға ұқсас құрылымдар (нағыз тамырлар емес), олар бүкіл құрылым бойынша су мен минералды тұздарды сіңіретін біртұтас, ұзыншақ жасушалардан тұрады. Ризоидтар проталды топыраққа бекітеді.
Antheridia: Small spherical structures that produce flagellate sperm. Archegonia: A flask shaped structure that produces a single egg at the bottom, reached by the sperm by swimming down the neck. Rhizoids: root like structures (not true roots) that consist of single greatly elongated cells, that absorb water and mineral salts over the whole structure. Rhizoids anchor the prothallus to the soil.
Таксономия
Карл Линней (1753) бастапқыда папоротниктер мен папоротниктерге жақын өсімдіктердің 15 туысын мойындады, оларды Cryptogamia класында екі топқа жіктеді: Filices (мысалы, Polypodium) және Musci (мұздар). 1806 жылға қарай бұл сан 38 туысқа дейін өсті және содан бері үнемі артып келеді (қараңыз). Папоротниктер дәстүрлі түрде Filices класына, ал кейінірек Pteridophyta немесе Filicophyta деп аталатын Өсімдіктер әлемінің бөліміне жіктелді. Pteridophyta парафилетикалық болғандықтан енді жарамды таксон ретінде танылмайды. Папоротниктер сондай-ақ Polypodiophyta деп аталады немесе Tracheophyta (тамырлы өсімдіктер) бөлімшесінің бір бөлігі ретінде қарастырылғанда Polypodiopsida деп аталады, бірақ бұл атау кейде тек лептоспорангиялы папоротниктерге ғана қатысты. Дәстүрлі түрде барлық спора түзілетін тамырлы өсімдіктер бұрынғыдан бері птеридофиттер деп аталды, бұл термин папоротниктер мен папоротниктерге жақын өсімдіктермен синоним болды. Бұл шатасуға әкелуі мүмкін, өйткені Pteridophyta бөлімінің мүшелері де птеридофиттер (sensu stricto) деп аталды. Дәстүрлі түрде үш жеке топ папоротниктер деп белгіленді: эуспорангиялы папоротниктердің екі тобы, яғни Ophioglossaceae (жылан тілі, айпап және жүзім папоротниктері) және Marattiaceae; және лептоспорангиялы папоротниктер. Marattiaceae – ірі, ет тәрізді тамырсабақтары бар примитивті тропикалық папоротниктер тобы және қазір лептоспорангиялы папоротниктердің туыс таксоны деп есептеледі. Басқа бірнеше түрлер тобы папоротниктерге жақын деп саналды: Lycopodiophyta-дағы клуб мүк, тікен мүк және қалам мүк; Psilotaceae-ның қамшы папоротниктері; және Equisetaceae-ның атқұйрықтары. Бұл топ полифилетикалық болғандықтан, тарихи контекстен басқа жағдайда «папоротниктерге жақын» терминін қолданудан бас тарту керек. Жақында жүргізілген генетикалық зерттеулер Lycopodiophyta-ның басқа тамырлы өсімдіктермен алыс туыстығын көрсетті, олар тамырлы өсімдіктер кладының негізінде эволюциялық сәулеленуден өтті, ал қамшы папоротниктері мен атқұйрықтары лептоспорангиялы папоротниктермен, сондай-ақ ophioglossoid папоротниктерімен және Marattiaceae-мен бірдей туыс. Шындығында, қамшы папоротниктері мен ophioglossoid папоротниктері бір кладты құрайды, ал атқұйрықтары мен Marattiaceae басқа кладты құрайды деп саналады.
Эволюция және биогеография
Ферн тәрізді таксондар (Wattieza) алғаш рет орта девон кезеңінде, шамамен 390 миллион жыл бұрын пайда болды. Триас дәуірінде бірнеше қазіргі заманғы тұқымдастарға жататын папоротниктердің алғашқы белгілері анықталды. Папоротниктердің кең таралған эволюциялық өрбуі соңғы креда дәуірінде болды, осы кезде папоротниктердің көптеген қазіргі отбасылары алғаш рет пайда болды. Папоротниктер гүлді өсімдіктердің жапырақшаларының астындағы жарық аз жағдайына бейімделу үшін эволюциялады. Қызықтысы, Cyatheales және Polypodiales ордендеріндегі неохром фоторецепторы, олардың жарық аз жағдайларына бейімделуіне қажетті элемент, мүйізділерден – бриофиттер тобынан горизонтальды гендік ауысу арқылы алынған. Көптеген папоротниктердегі өте үлкен геномға байланысты, олар толық геномдық дубликациядан өткен болуы мүмкін деген күдік болды, бірақ ДНК тізбегінің зерттеуі олардың геномдық өлшемі транспозондар және басқа да генетикалық элементтер сияқты жылдам қозғалатын ДНК-ның жиналуынан туындайтынын көрсетті, олар геномдарға жұғады және қайта-қайта көшіріледі.
Таралуы және мекендейтін ортасы
Ферндер кеңінен тараған, тропиктік аймақтарда ең көп түрлері кездеседі, ал арктикалық аймақтарда – ең азы. Ең жоғары түрлік әртүрлілік тропикалық жаңбырлы ормандарда байқалады. Жаңа Зеландияда, папоротник символы болып табылатын елде, шамамен 230 түрі бар, олар елдің барлық аймақтарында тараған. Еуропа ормандарында да жиі кездесетін өсімдік.
Экология
Қалқалар түрлері алыс тау биіктіктерінен бастап шөл даладағы құрғақ жартастарға, су қоймаларына немесе ашық далаларға дейін әртүрлі тіршілік орталарында кездеседі. Жалпы алғанда, папоротниктер көбінесе шеткі тіршілік орындарында мамандануға бейім, олар көбінесе әртүрлі қоршаған орта факторлары гүлді өсімдіктердің өсуіне кедерлес болатын жерлерде сәтті өседі. Кейбір папоротниктер әлемдегі ең зиянды арамшөптердің қатарына жатады, олардың ішінде Шотландияның таулы аймақтарында өсетін обыр папоротнигі (bracken fern) немесе тропикалық көлдерде өсетін маса папоротнигі (Azolla) бар, екеуі де ірі, агрессивті таралатын колониялар құрайды. Папоротниктердің мекендейтін төрт ерекше түрі бар: ылғалды, көлеңкелі орман; жартастардың жарықтары, әсіресе тікелей күн сәулесінен қорғалған жерлер; қышқыл ылғалды жерлер, оның ішінде батпақтар мен саздақтар; және тропикалық ағаштар, онда көптеген түрлер эпифиттер болып табылады (папоротниктердің шамамен төрттен бірінен үштен біріне дейін). Әсіресе эпифиттік папоротниктер жұмырқалардың (invertebrates) әртүрлі түрлеріне пана болған. Құс ұясы тәрізді папоротниктердің (bird's nest ferns) бір гектар тропикалық орман қаптамасындағы жұмырқалардың жартысына жуығы бар деген болжам бар. Көптеген папоротниктер микоризалық саңырауқұлақтармен байланыста өседі. Көптеген папоротниктер тек белгілі бір pH диапазонында ғана өседі; мысалы, Солтүстік Американың шығысындағы өрмелегіш папоротник (Lygodium palmatum) тек ылғалды, күшті қышқыл топырақта өседі, ал түйінді қабықшалы папоротник (Cystopteris bulbifera), осыған ұқсас ареалда, тек әктастарда кездеседі. Споралары липидтерге, ақуыздарға және калорияларға бай болғандықтан, кейбір омыртқалы жануарлар оларды жейді. Еуропалық орман тышқаны (Apodemus sylvaticus) Culcita macrocarpa спораларын жейтіні анықталды, ал қарақарақшық (Pyrrhula murina) және Жаңа Зеландияның кішкентай құйрықты жарғанаты (Mystacina tuberculata) да папоротник спораларын жейді.
Қолданылуы
Ферндер тұқымдық өсімдіктердей экономикалық тұрғыдан маңызды емес, бірақ кейбір қоғамдарда айтарлықтай рөл атқарады. Кейбір папоротниктер тағам ретінде қолданылады, оның ішінде Pteridium aquilinum (бракен), Matteuccia struthiopteris (көпіршік папоротник) және Osmundastrum cinnamomeum (даршын папоротнигі). Tropics аймағында (мысалы, Брунейдің дәстүрлі тағамы – budu pakis) Diplazium esculentum да тағам ретінде пайдаланылады. Жаңа Зеландия мен Оңтүстік Тынық мұхитында "пара" (Ptisana salicina) (патшалық папоротник) түбірлері дәстүрлі тағам болып саналады. Еуропада 30 000 жыл бұрын папоротник түбірлері тамақ ретінде қолданылған. Канар аралдарында гуанчтар гофио жасау үшін папоротниктерді пайдаланған. Папоротниктердің адамдарға улы емес екені белгілі. Тынық мұхитының солтүстік-батысындағы жергілікті тұрғындар папоротниктердің тамырларын (licorice fern) дәмдік үшін шайнаған. Кейбір папоротник түрлері қатерлі ісік тудыруы мүмкін, ал Британдық Корольдік бағбандық қоғамы адамдар мен малдың денсаулығы үшін ешқандай түрін жемеуге кеңес береді. Azolla тұқымдасына жататын, су папоротнигі немесе маса папоротнигі деп аталатын папоротниктер өте кішкентай, жүзбелі және папоротниктерге ұқсамайтын өсімдіктер. Маса папоротниктері Оңтүстік-Шығыс Азиядағы күріш алқаптарында биологиялық тыңайтқыш ретінде қолданылады, олардың ауадан азотты қосылыстарға айналдыру қабілеті пайдаланылады. Папоротниктердің фитофаг жәндіктерге төзімді екені дәлелденген. Жеуге жарамды папоротник (Tectaria macrodonta) Tma12 белгісін беретін ген мақта өсімдігіне ауыстырылды, нәтижесінде ол ақ шыбырларға қарсы тұру қабілетіне ие болды. Көптеген папоротниктер ландшафтты безендіру үшін, кесілген жапырақтары үшін және үй өсімдіктері ретінде бағбанда өсіріледі, әсіресе Бостон папоротнигі (Nephrolepis exaltata) және Nephrolepis туысының басқа өкілдері. Құс ұясы папоротнигі (Asplenium nidus) және елік мүйіз папоротниктері (Platycerium туысы) да танымал. Солтүстік жарты шардың бақшаларында отырғызылған көп жылдық (немесе төзімді) папоротниктердің де көп жанкүйерлері бар. Бракен және Azolla сияқты бірнеше папоротниктер зиянды арамшөптер немесе инвазивті түрлер болып табылады. Мысалдарға жапондық өрмелегіш папоротник (Lygodium japonicum), сезімтал папоротник (Onoclea sensibilis) және әлемдегі ең нашар сулы арамшөптердің бірі – алып су папоротнигі (Salvinia molesta) жатады. Маңызды қазба отын – көмірдің құрамына примитивті өсімдіктердің, оның ішінде папоротниктердің қалдықтары кіреді.
Птеридология
Папоротниктер және басқа да птеридофиттерді зерттеу птеридология деп аталады. Птеридолог – птеридофиттерді, соның ішінде алыс туысқан ликофиттерді де кең мағынада зерттейтін маман.
Птеридомания
Птеридомания Виктория дәуірінде кең таралған қызығушылық болды, ол папоротниктерді жинау және олардың ою-өрнектерін декоративтік өнерде пайдалануды қамтыды, соның ішінде қыш ыдыстарда, шыныда, металдарда, тоқымада, ағашта, баспа қағазда және мүсінде "көрімдік сыйлықтардан бастап қабір тастар мен ескерткіштерге дейін кездесетін". Папоротниктерді үй ішінде өсіруге болған құштаршылық Вардиан шкафының пайда болуына әкелді, ол ауадағы зиянды заттарды тоқтатып, қажетті ылғалдылықты сақтайтын шыныдан жасалған жабық шкаф еді.
Басқа қолданбалар
[[Файл:Barnsley fern VisSim көмегімен сызылған. PNG|thumb|right|Барнсли папоротнигі хаос ойыны арқылы, итерациялық функциялар жүйесін пайдаланып жасалған.
Кептірілген папоротниктердің пішіні басқа өнер түрлерінде де қолданылды, мысалы, штамп ретінде немесе дизайн үшін тікелей бояу үшін. "Ұлыбритания мен Ирландияның папоротниктері" атты ботаникалық еңбек осы табиғатты басып шығару түрінің көрнекті мысалы болып табылады. Бұл процесті суретші және баспагер Генри Брэдбери патенттеген. Бұл процесті алғаш рет көрсеткен басылым Алоис Ауердің "Табиғат басып шығару процесінің ашылуы" еңбегі болды. 1970 және 80-жылдары Америкада папоротниктерге үлкен сұраныс болды.
Фольклорлық
Папоротниктер халық аңыздарында кездеседі, мысалы, мифтік гүлдер мен тұқымдар туралы әңгімелерде. Славян халық фольклорында папоротниктер жылына бір рет, Иван Купала түнінде гүлдейді деп саналады. Оның гүлін табу өте қиын болса да, оны көрген адам өмірінің соңына дейін бақытты және бай болады деп есептеледі. Сол сияқты, фин салт-дәстүрінде жазғы күн тоғызында гүлдеген папоротник тұқымын тапқан адам онымен бірге бағыт алады және көзге көрінбей, мәңгі жанып тұратын аарнивалкея (aarnivalkea) деп аталатын шамдар жасырын қорлардың орнын көрсететін жерлерге саяхаттай алады. Бұл орындар сиқырмен қорғалған, және папоротник тұқымын ұстағаннан басқа ешкім олардың орналасқан жерін біле алмайды. Виккада папоротниктердің сиқырлы қасиеттері бар деп саналады, мысалы, кептірілген папоротниктерді оттың ыстық күліне лақтыру арқылы зұлым рухтарды қууға болады, ал жанатын папоротниктердің түтіні жыландар және басқа да жануарларды қуып шығарады деп есептеледі.
Жаңа Зеландия
Папоротниктер Жаңа Зеландияның ұлттық символы болып табылады және олар елдің паспортында, сондай-ақ ұлттық әуе компаниясы Air New Zealand мен All Blacks регби командасының дизайнында бейнеленген.
Қате атаулар
Бірнеше папоротник емес өсімдіктер (тіпті жануарлар) папоротник деп аталады және кейде олармен шатастырылады. Олардың ішінде:
Аспаржа жапырағы – бұл бірнеше аспаржа туысының гүлді өсімдіктерге жататын түрлеріне қатысты болуы мүмкін. Тәтті құсқыр – Comptonia туысына жататын гүлді бұта. Ауа құсқыры – гидразоандар деп аталатын, медузалар мен маржандарға алыс туысқан жануарлар тобы. Оларды жинап, кептіріп, жасыл түспен бояп, содан соң ауада өмір сүре алатын өсімдік ретінде сатады. Шындығында, бұл колониялық жануардың қаңқасы ғана. Құмырсқа бұтасы (Chamaebatiaria millefolium) – гүлділер отрядының, құмырсқа сияқты жапырақтары бар бұтасы. Жакарнда мимозифолиясы – ламиалдар отрядының сәндік ағашы. Қалқан жапырақты ағаш (Filicium decipiens) – сапиндальдар отрядының сәндік ағашы.
Қалқан тәрізді гүлді өсімдіктер
Кейбір гүлді өсімдіктер, мысалы, пальмалар және сәбіз тұқымдасына жататын өсімдіктердің жапырақтары папоротник жапырақтарына едәуір ұқсайды. Дегенмен, бұл өсімдіктерде папоротниктердің шағын споралары емес, жемістерде толық дамыған тұқымдар болады.