Прохлорококк: ең көп таралған теңіз цианобактериясы, фотосинтез арқылы оттегі өндіреді. Экологиялық нишаларға бейімделген түрлері бар. Женетикалық зерттеулер.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Бактериялар туысы
Genus of bacteria
Prochlorococcus – өте кішкентай (0,6 мкм) теңіз цианобактерияларының туысы, ерекше пигментацияға ие (хлорофилл a2 және b2). Бұл бактериялар фотосинтездік пикопланктонға жатады және, мүмкін, Жердегі ең көп таралған фотосинтездік организм. Prochlorococcus микробы мұхиттың негізгі біріншілік өндірушілерінің бірі болып табылады, фотосинтез арқылы оттегі өндірісінің үлкен бөлігіне жауапты. Prochlorococcus штаммдары, экотиптер деп аталады, әртүрлі экологиялық орталарды пайдалануға мүмкіндік беретін физиологиялық айырмашылықтарға ие. Prochlorococcus штаммдарының геномдық тізбектерін талдау көрсетті, 1273
Prochlorococcus is a genus of very small (0.6 μm) marine cyanobacteria with an unusual pigmentation (chlorophyll a2 and b2). These bacteria belong to the photosynthetic picoplankton and are probably the most abundant photosynthetic organism on Earth. Prochlorococcus microbes are among the major primary producers in the ocean, responsible for a large percentage of the photosynthetic production of oxygen. Prochlorococcus strains, called ecotypes, have physiological differences enabling them to exploit different ecological niches. Analysis of the genome sequences of Prochlorococcus strains show that 1,273
Ашылу
Океанда хлорофилл b қамтитын өте кішкентай цианобактериялар туралы бірнеше бұрынғы жазбалар болғанмен, Прохлорококк 1986 жылы Массачусетс технология институтының Салли В. (Пенни) Чишолм, Вудс-Холл океанографиялық институтының Роберт Дж. Олсон және басқа да ынтымақтастары Саргасс теңізінде ағын цитометриясын қолданып тапқан. Чишолм осы жаңалық үшін 2019 жылы Крафорд сыйлығымен марапатталды. Прохлорококк тұқымдасының алғашқы мәдениеті 1988 жылы Саргасс теңізінде (SS120 штаммы) оқшауланды, ал көп ұзамай Жерорта теңізінен (MED штаммы) тағы бір штамм алынды. Прохлорококк атауы бастапқыда Прохлорококк Прохлоронмен және хлорофилл b қамтитын прохлорофиттер деп аталатын басқа бактериялармен байланысты деп есептелді, бірақ қазір прохлорофиттер бактериялар доменінің цианобактериялар кіші тобының ішінде бірнеше жеке филогенетикалық топтар құрайтыны белгілі. Бұл тұқымдағы жалғыз түр – Prochlorococcus marinus, алайда жарық аз және көп жарыққа бейімделген нишалық вариациялар үшін екі қосалқы түр аталған.
Although there had been several earlier records of very small chlorophyll b containing cyanobacteria in the ocean, Prochlorococcus was discovered in 1986 by Sallie W. (Penny) Chisholm of the Massachusetts Institute of Technology, Robert J. Olson of the Woods Hole Oceanographic Institution, and other collaborators in the Sargasso Sea using flow cytometry. Chisholm was awarded the Crafoord Prize in 2019 for the discovery. The first culture of Prochlorococcus was isolated in the Sargasso Sea in 1988 (strain SS120) and shortly another strain was obtained from the Mediterranean Sea (strain MED). The name Prochlorococcus originated from the fact it was originally assumed that Prochlorococcus was related to Prochloron and other chlorophyll b containing bacteria, called prochlorophytes, but it is now known that prochlorophytes form several separate phylogenetic groups within the cyanobacteria subgroup of the bacteria domain. The only species within the genus described is Prochlorococcus marinus, although two subspecies have been named for low light and high light adapted niche variations.
Морфология
Теңіз цианобактериялары қазірге дейін фотосинтез жасайтын ең кішкентай организмдер болып табылады; Прохлорококк диаметрі 0,5-0,7 микрометрге дейін жететін ең кішкентай түр. Сонымен қатар, Прохлорококк фосфат жетіспейтін ортада тіршілік ету үшін мембраналарында фосфолипидтердің орнына сульфолипидтерді пайдалануға бейімделген. Бұл бейімделу оларға тіршілік ету үшін фосфатқа тәуелді гетеротрофтармен бәсекелесуден қашуға мүмкіндік береді. Бұл, мүмкін, Жердегі ең көп таралған туыс: теңіз беті суының бір миллилитрінде 100 000 немесе одан да көп жасуша болуы мүмкін. Әлем бойынша жылдық орташа саны 2,8 жеке организмді құрайды (салыстыру үшін, бұл шамамен бір тонна алтынның атомдарының санына тең). Прохлорококк 40° солтүстік және 40° оңтүстік ендік аралығында кең таралған және мұхиттардың олиготрофтық (қоректік заттарға кедей) аймақтарында басым. Бұдан әрі, Прохлорококк каталаза ферментіне ие гетеротрофтардың болуымен көбірек кездеседі. Прохлорококк реактивті оттегі түріндерін ыдырататын механизмдерге ие емес және оларды қорғау үшін гетеротрофтарға сенеді.
Marine cyanobacteria are to date the smallest known photosynthetic organisms; Prochlorococcus is the smallest at just 0.5 to 0.7 micrometres in diameter. Moreover, Prochlorococcus have adapted to use sulfolipids instead of phospholipids in their membranes to survive in phosphate deprived environments. This adaptation allows them to avoid competition with heterotrophs that are dependent on phosphate for survival. It is possibly the most plentiful genus on Earth: a single millilitre of surface seawater may contain 100,000 cells or more. Worldwide, the average yearly abundance is 2.8 individuals (for comparison, that is approximately the number of atoms in a ton of gold). Prochlorococcus is ubiquitous between 40°N and 40°S and dominates in the oligotrophic (nutrient poor) regions of the oceans. Furthermore, Prochlorococcus are more plentiful in the presence of heterotrophs that have catalase abilities. Prochlorococcus do not have mechanisms to degrade reactive oxygen species and rely on heterotrophs to protect them.
Пигменттер
Прохлорококк - жарық жинағыш антенналары фикобилисомалары бар тағы бір көп кездесетін фотосинтездік цианобактерия – Синехококкпен тығыз байланысты. Дегенмен, Прохлорококк ерекше жарық жинағыш кешенді пайдалануға эволюциялық дамыды, ол негізінен хлорофилл a-ның (Chl a2) және хлорофилл b-ның (Chl b2) дивинил туындыларынан тұрады, ал моновинил хлорофиллдері мен фикобилисомалары жоқ. Прохлорококк – негізгі фотосинтез пигменті ретінде хлорофилл a-ны қамтымайтын жалғыз белгілі жабайы типтегі оттегі фототрофы, сондай-ақ α-каротинге ие жалғыз белгілі прокариот.
Prochlorococcus is closely related to Synechococcus, another abundant photosynthetic cyanobacteria, which contains the light harvesting antennae phycobilisomes. However, Prochlorochoccus has evolved to use a unique light harvesting complex, consisting predominantly of divinyl derivatives of chlorophyll a (Chl a2) and chlorophyll b (Chl b2) and lacking monovinyl chlorophylls and phycobilisomes. Prochlorococcus is the only known wild type oxygenic phototroph that does not contain Chl a as a major photosynthetic pigment, and is the only known prokaryote with α carotene.
Геном
Прохлорококктың бірнеше штаммының геномдары секвенирленді. Прохлорококк маринусының физиологиялық және генетикалық жағынан ерекшеленетін 12 толық геном анықталды, олардың 16S рРНК генінде 97% ұқсастық байқалады. Зерттеулер көрсеткендей, неопротерозойлық Мұзды Жер кезеңінде геномның масштабты қысқаруы болды, одан кейін популяцияның азаюы орын алды. Жоғары жарыққа бейімделген экотип кез келген белгілі оттегілік фототрофтың ең кішкентай геномына ие (1,657,990 базалық жұп, 1,716 ген), ал төмен жарыққа бейімделген түрдің геномы әлдеқайда ірі (2,410,873 базалық жұп, 2,275 ген). Бұл цианобактерияларда ДНҚ зақымдануына жауап беретін SOS жүйесін реттейтін lexA гені де бар, бұл жақсы зерттелген E. coli SOS жүйесімен салыстырылады. Прохлорококк әлемдік мұхиттардағы ең кішкентай теңіз фитопланктонының бірі болғанымен, оның көп саны мұхиттардың, әлемдік фотосинтездің және оттегі өндірісінің маңызды бөлігіне жауапты етеді. Дегенмен, олар 60° солтүстік ендікке дейін жоғары ендіктерде де кездеседі, бірақ өте аз концентрацияда, ал бактериялардың мұхиттардағы таралуы суық сулардың зиянды болуы мүмкін екенін көрсетеді. Бұл ендік диапазонының кеңдігі және бактериялардың 100-150 метрге дейін, яғни мұхит бетінің араласу қабатының орташа тереңдігіне дейін тіршілік ету қабілеті, олардың бүкіл әлемде 3×1027 жеке тұлғаға дейін өсуіне мүмкіндік береді. Бұл үлкен саны Прохлорококктың жаһандық көміртегі айналымында және оттегі өндірісінде маңызды рөл атқаратынын көрсетеді. Синехококкпен (Прохлорококкпен бірге кездесетін цианобактериялардың тағы бір туысы) бірге, бұл цианобактериялар теңіз көміртегінің шамамен 50% бекітілуіне жауапты, осылайша биологиялық көміртегі сорғысы арқылы көміртектің маңызды жинағышына айналады (яғни, органикалық көміртектің мұхит бетінен тереңге бірнеше биологиялық, физикалық және химиялық процестер арқылы тасымалдануы). Прохлорококктың көптігі, таралуы және басқа да барлық сипаттамалары оны ашық мұхиттың тағамдық тізбегіне маңызды бастапқы өндіруші ретінде қызмет ететін олиготрофты сулардың маңызды организміне айналдырады.
The genomes of several strains of Prochlorococcus have been sequenced. Twelve complete genomes have been sequenced which reveal physiologically and genetically distinct lineages of Prochlorococcus marinus that are 97% similar in the 16S rRNA gene. Research has shown that a massive genome reduction occurred during the Neoproterozoic Snowball Earth, which was followed by population bottlenecks. The high light ecotype has the smallest genome (1,657,990 basepairs, 1,716 genes) of any known oxygenic phototroph, but the genome of the low light type is much larger (2,410,873 base pairs, 2,275 genes). These cyanobacteria also have the gene lexA that regulates an SOS response system, probably a system like the well studied E. coli SOS system that is employed in the response to DNA damage. Despite Prochlorococcus being one of the smallest types of marine phytoplankton in the world's oceans, its substantial number make it responsible for a major part of the oceans', world's photosynthesis, and oxygen production. however, they can be found in higher latitudes as high up as 60° north but at fairly minimal concentrations and the bacteria's distribution across the oceans suggest that the colder waters could be fatal. This wide range of latitude along with the bacteria's ability to survive up to depths of 100 to 150 metres, i. e. the average depth of the mixing layer of the surface ocean, allows it to grow to enormous numbers, up to 3×1027 individuals worldwide. This enormous number makes the Prochlorococcus play an important role in the global carbon cycle and oxygen production. Along with Synechococcus (another genus of cyanobacteria that co occurs with Prochlorococcus) these cyanobacteria are responsible for approximately 50% of marine carbon fixation, making it an important carbon sink via the biological carbon pump (i. e. the transfer of organic carbon from the surface ocean to the deep via several biological, physical and chemical processes). The abundance, distribution and all other characteristics of the Prochlorococcus make it a key organism in oligotrophic waters serving as an important primary producer to the open ocean food webs.
Экотиптер
Прохлорококктың әр түрлі "экотиптері" бар, олар әртүрлі экологиялық орындарды мекендейді және пигменттерге, жарық қажеттіліктеріне, азот пен фосфорды пайдалануға, мысқа және вирустарға сезімталдықтарына қарай өзгеруі мүмкін. Әлемдік мұхиттарда Прохлорококктың 35-ке жуық түрлі экотиптері мен субэкотиптері бар деп саналады. Оларды рибосомалық РНК генінің тізбегі бойынша ажыратуға болады. LV түрлері экватор маңындағы темірге өте тапшы аймақтарда кездеседі, осының салдарынан бірнеше темірлі протеиндерді жоғалтқан. Төмен жарыққа бейімделген түршелерде хлорофилл b2 мен хлорофилл a2 арақатынасы жоғары болады. Көк жарық, көрінетін спектрдің қалған бөліктеріне қарағанда, мұхит суларына тереңірек еніп, судың мөлдірлігіне байланысты >200 метрге дейін жете алады. Олардың көк жарық енетін тереңдікте фотосинтез жасау қабілеті 80 мен 200 метр аралығындағы тереңдікте тіршілік етуге мүмкіндік береді. Олардың геномдары 1,650,000-нан 2,600,000-ға дейін базалық жұптардан тұруы мүмкін. Бұл процесте 2-оксоглутарат декарбоксилаза (2OGDC) және сукциндік жартылай альдегид дегидрогеназасы (SSADH) 2-оксоглутарат дегидрогеназа (2 OGDH) ферментінің орнын басады.
Prochlorococcus has different "ecotypes" occupying different niches and can vary by pigments, light requirements, nitrogen and phosphorus utilization, copper, and virus sensitivity. It is thought that Prochlorococcus may occupy potentially 35 different ecotypes and sub ecotypes within the worlds' oceans. They can be differentiated on the basis of the sequence of the ribosomal RNA gene. LV species are found in highly iron scarce locations around the equator, and as a result, have lost several ferric proteins. The low light adapted subspecies is otherwise known to have a higher ratio of chlorophyll b2 to chlorophyll a2, Blue light is able to penetrate ocean waters deeper than the rest of the visible spectrum, and can reach depths of >200 m, depending on the turbidity of the water. Their ability to photosynthesize at a depth where blue light penetrates allows them to inhabit depths between 80 and 200 m. Their genomes can range from 1,650,000 to 2,600,000 basepairs in size. In this process, 2 oxoglutarate decarboxylase (2OGDC) and succinic semialdehyde dehydrogenase (SSADH), replace the enzyme 2 oxoglutarate dehydrogenase (2 OGDH).