Введение

Род бактерий Prochlorococcus – это род очень маленьких (0,6 мкм) морских цианобактерий с необычной пигментацией (хлорофилл a2 и b2). Эти бактерии относятся к фотосинтезирующему пикопланктону и, вероятно, являются наиболее распространенным фотосинтезирующим организмом на Земле. Микробы Prochlorococcus – одни из основных первичных продуцентов в океане, ответственных за значительную часть фотосинтетического производства кислорода. Штаммы Prochlorococcus, называемые экотипами, обладают физиологическими различиями, позволяющими им осваивать различные экологические ниши. Анализ последовательностей геномов штаммов Prochlorococcus показывает, что их число составляет 1273.

Открытие

Хотя ранее было несколько упоминаний о крайне мелких цианобактериях, содержащих хлорофилл b, в океане, *Prochlorococcus* был обнаружен в 1986 году Салли В. (Пенни) Чишольм из Массачусетского технологического института, Робертом Дж. Олсоном из Океанографического института Вудс-Холл и другими коллегами в Саргассовом море с помощью проточной цитометрии. Чишольм была удостоена премии Крафорда в 2019 году за это открытие. Первая культура *Prochlorococcus* была изолирована в Саргассовом море в 1988 году (штамм SS120), а вскоре после этого другой штамм был получен из Средиземного моря (штамм MED). Название *Prochlorococcus* произошло от первоначального предположения о родстве с *Prochloron* и другими бактериями, содержащими хлорофилл b, называемыми прохлорофитами, однако сейчас известно, что прохлорофиты формируют несколько отдельных филогенетических групп внутри подгруппы цианобактерий в домене бактерий. Единственным описанным видом рода является *Prochlorococcus marinus*, хотя два подвида были названы в соответствии с экологическими вариациями, адаптированными к условиям низкой и высокой освещенности.

Морфология

Морские цианобактерии на сегодняшний день являются самыми маленькими известными фотосинтезирующими организмами; Прохлорококк – самый маленький из них, его диаметр составляет всего 0,5–0,7 микрометра. Более того, прохлорококки адаптировались к использованию сульфолипидов вместо фосфолипидов в своих мембранах, чтобы выживать в условиях дефицита фосфатов. Эта адаптация позволяет им избегать конкуренции с гетеротрофами, нуждающимися в фосфатах для выживания. Это, возможно, самый распространенный род на Земле: в одном миллилитре поверхностной морской воды может содержаться 100 000 клеток и более. В среднем, в мире насчитывается 2,8 особей в год (для сравнения, это примерно соответствует количеству атомов в тонне золота). Прохлорококк широко распространен между 40° северной широты и 40° южной широты и доминирует в олиготрофных (бедных питательными веществами) регионах океана. Кроме того, прохлорококки встречаются в большем количестве в присутствии гетеротрофов, обладающих каталазной активностью. У прохлорококков отсутствуют механизмы для разложения реактивных форм кислорода, и они полагаются на гетеротрофов для защиты от них.

Пигменты

Прохлорококк тесно связан с Synechococcus, другой многочисленной фотосинтезирующей цианобактерией, содержащей светособирающие антенны – фикобилисомы. Однако Prochlorococcus эволюционировал, чтобы использовать уникальный светособирающий комплекс, состоящий преимущественно из дивиниловых производных хлорофилла a (Chl a2) и хлорофилла b (Chl b2) и лишенный моновиниловых хлорофиллов и фикобилисом. Прохлорококк – единственный известный дикий тип кислородного фототрофа, не содержащего хлорофилл a в качестве основного фотосинтетического пигмента, и единственный известный прокариот, содержащий α-каротин.

Геном

Были секвенированы геномы нескольких штаммов Prochlorococcus. Было секвенировано двенадцать полных геномов, которые выявили физиологически и генетически отличные линии Prochlorococcus marinus, демонстрирующие 97%-ное сходство в гене 16S рРНК. Исследования показали, что в период неопротерозойской «Земли-снежного шара» произошло значительное сокращение генома, за которым последовали узкие места в популяции. Экотип, адаптированный к высокой освещенности, обладает самым маленьким геномом (1 657 990 пар оснований, 1716 генов) среди всех известных кислородных фототрофов, в то время как геном типа, адаптированного к низкой освещенности, значительно больше (2 410 873 пар оснований, 2275 генов). Эти цианобактерии также содержат ген lexA, регулирующий систему SOS-ответа, вероятно, аналогичную хорошо изученной системе SOS у E. coli, которая активируется в ответ на повреждение ДНК. Несмотря на то, что Prochlorococcus является одним из самых маленьких видов морского фитопланктона в мировом океане, его огромная численность делает его ответственным за значительную часть фотосинтеза океанов и производства кислорода. Однако, они встречаются и на более высоких широтах, вплоть до 60° северной широты, хотя и в относительно небольших концентрациях, а распределение бактерий в океанах указывает на то, что холодные воды могут быть для них губительны. Этот широкий диапазон широт, в сочетании со способностью бактерий выживать на глубинах от 100 до 150 метров – то есть на средней глубине перемешивающегося слоя поверхностных вод океана – позволяет им размножаться до огромных популяций, достигающих 3 × 1027 особей во всем мире. Такая огромная численность определяет важную роль Prochlorococcus в глобальном углеродном цикле и производстве кислорода. Вместе с Synechococcus (другим родом цианобактерий, который сосуществует с Prochlorococcus), эти цианобактерии обеспечивают примерно 50% морской фиксации углерода, что делает их важным поглотителем углерода посредством биологического углеродного насоса (то есть переноса органического углерода с поверхности океана в глубинные слои посредством различных биологических, физических и химических процессов). Благодаря своей численности, распространению и другим характеристикам, Prochlorococcus является ключевым организмом в олиготрофных водах, служа важным первичным продуцентом для пищевых сетей открытого океана.

Экотипы

Прохлорококк имеет различные "экотипы", занимающие разные экологические ниши, и может различаться по пигментам, требованиям к освещению, использованию азота и фосфора, чувствительности к меди и вирусам. Предполагается, что Prochlorococcus может занимать до 35 различных экотипов и субэкотипов в мировом океане. Их можно различать на основе последовательности гена рибосомной РНК. Виды LV встречаются в районах с крайне низким содержанием железа вблизи экватора и в результате утратили несколько железосодержащих белков. Подвиды, адаптированные к слабому освещению, характеризуются более высоким соотношением хлорофилла b2 к хлорофиллу a2. Синий свет проникает в океанские воды глубже, чем другие части видимого спектра, достигая глубин более 200 м в зависимости от мутности воды. Их способность к фотосинтезу на глубине, куда проникает синий свет, позволяет им обитать на глубинах от 80 до 200 м. Размер их геномов варьируется от 1 650 000 до 2 600 000 пар оснований. В этом процессе 2-оксоглутаратдекарбоксилаза (2OGDC) и янтарный полуальдегиддегидрогеназа (SSADH) замещают фермент 2-оксоглутаратдегидрогеназу (2OGDH).