Қандауыр өсімдіктеріндегі қант тасымалдау тіні

Кіріспе

Қамырлы өсімдіктердегі қант тасымалдау тіні

Флоэма (/'//f//l//oʊ//.//əm/, FLOHəm) – қамырлы өсімдіктерде фотосинтез барысында түзілген және фотосинтез өнімдері деп аталатын ерігіш органикалық қосылыстарды, әсіресе қант сахарозаны, өсімдіктің қалған бөліктеріне тасымалдайтын тірі тіндер. Осы тасымалдау процесі транслокация деп аталады. Ағаштарда флоэма қабықтың ең ішкі қабатын құрайды, сондықтан оның атауы көне грек сөзінен – "қабық" деген мағына беретін [[wikt:φλοιός (phloiós)] сөзінен шыққан. Бұл терминді Карл Негели 1858 жылы енгізген. Флоэманың түрлі типтері бар. Өсу конусында пайда болатын алғашқы флоэма протофлоэма деп аталады. Протофлоэма жетілген органдардағы берік флоэма – метафлоэмамен байланысқаннан кейін жойылады. Бұдан әрі, сабақ құрылымдарының қалыңдауы кезінде екінші флоэма пайда болады.

Құрылымы

Флоэма тіні өткізгіш жасушалардан, көбінесе сілем элементтері деп аталатындардан, паренхима жасушаларынан – мамандандырылған серік жасушалар немесе альбуминоздық жасушалар, сондай-ақ маманданбаған жасушалар мен талшықтар және склеридтер сияқты қолдаушы жасушалардан тұрады.

Өткiзушi элементтер (шеше элементтері)

Сілтеуіш элементтері – өсімдіктегі қанттарды тасымалдауға жауапты жасушалардың түрі. Сілтеуіш түтік элементі мен серік жасушасының ортақ қабырғасында көптеген плазмодезмалар болады. Серік жасушалардың үш түрі бар. Қалыпты серік жасушалар, олардың қабырғалары тегіс және сілтеуіш түтікпен ғана бірнеше немесе ешқандай плазмодезмалық байланысы жоқ. Трансфер жасушалары, олардың қабырғалары күшті бүгілген, сілтеуіш емес жасушаларға іргелес орналасқан, бұл зат алмасу аумағын кеңейтуге мүмкіндік береді. Олар жасуша қабырғаларында белсенді түрде сорғыланатын және энергия қажет ететін ерітінділерді жинауға маманданған. Аралық жасушалар көптеген вакуолалар мен плазмодезмаларға ие және рафиноза отбасының олигосахаридтерін синтездейді.

Альбуминді жасушалар

Альбуминозды жасушалар серік жасушалармен салыстырылатын қызмет атқарады, бірақ олар тек сүрегі жасушаларымен байланысты болғандықтан, тек тұқымсыз тамырлы өсімдіктерде және қырықжапырақтарда ғана кездеседі.

Функция

Ксилемадан (негізінен өлі жасушалардан тұрады) айырмашылығы, флоэма – әлі тірі жасушалардан тұрады, олар шырынды тасымалдайды. Шырын – сулы ерітінді, бірақ фотосинтез арқылы түзілген қанттарға бай. Бұл қанттар өсімдіктің фотосинтез жасай алмайтын бөліктеріне, мысалы, тамырларға немесе түйіршіктер мен балауыздар сияқты сақтау мүшелеріне тасымалданады. Өсімдіктің өсу кезеңінде, әдетте көктемде, тамырлар сияқты сақтау мүшелері қант көздері болып табылады, ал өсімдіктің көптеген өсу аймақтары қант қабылдағыштары болып табылады. Флоэмадағы қозғалыс көп бағытты, ал ксилема жасушаларында бір бағытты (жоғары қарай). Өсу кезеңі аяқталғаннан кейін, меристемдер тыныш күйге келгенде, жапырақтар қант көздеріне, ал сақтау мүшелері – қабылдағыштарына айналады. Дамып келе жатқан тұқымдық мүшелер (мысалы, жемістер) әрқашан қабылдағыштар болып табылады. Осы көп бағытты ағынның нәтижесінде, сондай-ақ, шырынның жақын орналасқан сірне түтікшелері арасында оңай қозғала алмайтындығына байланысты, жақын орналасқан сірне түтікшелеріндегі шырын қарама-қарсы бағытта ағып кетуі жиі кездеседі. Су мен минералдардың ксилема арқылы қозғалысы көбінесе теріс қысым (кернеу) арқылы жүзеге асырылса, флоэма арқылы қозғалыс оң гидростатикалық қысыммен жүреді. Бұл процесс транслокация деп аталады және флоэмаға жүктеу және түсіру процесі арқылы іске асырылады. Флоэма шырыны тамырлы өсімдіктерде ақпараттық сигналдарды жіберуде де маңызды рөл атқарады деп саналады. «Жүктеу және түсіру үлгілері негізінен плазмодезмалардың өткізгіштігі мен санына, сондай-ақ, ерітіндіге тән плазмалық мембраналық тасымалдау ақуыздарының орналасуына байланысты. Жақында алынған мәліметтерге сәйкес, жылдам қозғалатын ақуыздар мен РНК өсімдіктің қашықтықтан хабарласу сигнализациясының құрамына кіреді. Сондай-ақ, плазмодезма арқылы өтетін макромолекулалардың бағытталған тасымалы мен сұрыпталуының дәлелі де бар». Органикалық молекулалар, мысалы, қанттар, аминқышқылы, белгілі бір фитогормондар және тіпті жаршы РНК флоэмада сірне түтікшелері арқылы тасымалданады.

Қалқалау

Көптеген өсімдіктерде флоэма түтіктері ксилемадан тыс орналасқандықтан, ағаш немесе басқа өсімдіктің діңі немесе сабағындағы қабығын сақина тәрізді жолақтап алып тастау арқылы оны құртып жіберуге болады. Флоэма жойылған кезде, қоректік заттар тамырға жетпейді, нәтижесінде ағаш/өсімдік өледі. Суырлар сияқты жануарлар мекендейтін аймақтардағы ағаштар осал болады, себебі суырлар қабықты шамалы дәлдікпен шағып алады. Бұл процеске "қабықтан айыру" (гирдлинг) дейді және оны ауыл шаруашылығында қолдануға болады. Мысалы, жәрмеңкелерде және ойын-сауық орындарында көрінетін аса ірі жемістер мен көкөністер осы қабықтан айыру арқылы өндіріледі. Шаруа үлкен бұтақтың түбіне қабықтан айыру белдеуін орналастырып, сол бұтақтағы барлық жемістер мен көкөністерді бір-екі қалдырады. Осылайша, сол бұтақтағы жапырақтардың өндірген барлық қанты тек сол бір жеміс/көкөніске ғана жұмсалады, осының нәтижесінде ол қалыпты көлемінен бірнеше есеге ұлғаяды.

Шығу тегі

Өсімдік эмбрион болған кезде, эмбрионның ортасында орналасқан прокамбиум тінінен қантамыр тіндері пайда болады. Протофломның өзі ортаңғы тамырда пайда болады, ол котиледон түйініне дейін созылады, бұл гүлді өсімдіктерде жапырақтың алғашқы пайда болуын білдіреді, онда ол үздіксіз жіптерді құрайды. ПИН1 ақуызымен тасымалданатын ауксин гормоны осы протофлом жіптерінің өсуіне жауапты және осы тіндердің түпкілікті идентификациясын белгілейді. SHORTROOT (SHR) және микроРНК165/166 да осы процеске қатысады, ал Каллоза Синтаза 3 (CALS3) SHORTROOT (SHR) және микроРНК165 бара алатын жерлерді шектейді. Сонымен қатар, флоэма дифференциациясы кезінде NAC45/86 гендерінің экспрессиясы өсімдіктердегі белгілі бір жасушаларды ядросыздандыруға (енуклеациялауға) қатысады, нәтижесінде сілем элементтері пайда болады. Эмбриондағы тамыр флоэмасы эмбрионалдық тамыр мен котиледон арасында орналасқан жоғарғы гипокотильде дербес дамиды. Ересек өсімдікте флоэма тамыр камбиюындағы меристемалық жасушалардан пайда болады және сыртқа қарай өседі. Флоэма фазалар бойынша түзіледі. Бірінші флоэма апикальді меристема арқылы қалыптасады және прокамбиумнан дамиды. Екінші флоэма тамыр камбиюымен қалыптасқан флоэма қабатының ішкі жағына орналасады. Флоэманың сабақ жасушасынан пісіп жетілген сілем элементіне дейінгі дамуын молекулалық деңгейде бақылау модельдік өсімдік Arabidopsis thaliana-ның түбірі үшін жақсы зерттелген. Кейбір эудикоттар тұқымдасында (Apocynaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae) флоэма тамыр камбиюының ішкі жағында да дамиды; мұндай жағдайда сыртқы және ішкі немесе ксилема ішіндегі флоэма арасында ажырату жасалады. Ішкі флоэма көбінесе бірінші флоэма болып табылады және сыртқы флоэма мен протоксилемадан кейін дифференциацияланады, бірақ бұл әрқашан солай бола бермейді. Тағы басқа тұқымдастарда (Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae) камбиум ксилеманың ішінде флоэма жіптерінің немесе қабаттарын мерзімді түрде қалыптастырады: мұндай флоэма жіптері енгізілген немесе ксилема аралық флоэма деп аталады.

When the plant is an embryo, vascular tissue emerges from procambium tissue, which is at the center of the embryo. Protophloem itself appears in the mid vein extending into the cotyledonary node, which constitutes the first appearance of a leaf in angiosperms, where it forms continuous strands. The hormone auxin, transported by the protein PIN1 is responsible for the growth of those protophloem strands, signaling the final identity of those tissues. SHORTROOT(SHR), and microRNA165/166 also participate in that process, while Callose Synthase 3(CALS3), inhibits the locations where SHORTROOT(SHR), and microRNA165 can go. Additionally, the expression of NAC45/86 genes during phloem differentiation functions to enucleate specific cells in the plants to produce the sieve elements. In the embryo, root phloem develops independently in the upper hypocotyl, which lies between the embryonic root, and the cotyledon. In an adult, the phloem originates, and grows outwards from, meristematic cells in the vascular cambium. Phloem is produced in phases. Primary phloem is laid down by the apical meristem and develops from the procambium. Secondary phloem is laid down by the vascular cambium to the inside of the established layer(s) of phloem. The molecular control of phloem development from stem cell to mature sieve element is best understood for the primary root of the model plant Arabidopsis thaliana. In some eudicot families (Apocynaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae), phloem also develops on the inner side of the vascular cambium; in this case, a distinction between external and internal or intraxylary phloem is made. Internal phloem is mostly primary, and begins differentiation later than the external phloem and protoxylem, though it is not without exceptions. In some other families (Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae), the cambium also periodically forms inward strands or layers of phloem, embedded in the xylem: Such phloem strands are called included or interxylary phloem.

Тамақ пайдалану

Финляндия және Скандинавияда қарағайдың қабық астындағы қабаты ашаршылық кезінде, тіпті солтүстік-шығыста жақсы жылдары да тағамның орнына қолданылып келген. Өткен жылдардан қалған қабық астындағы қабаттың қоры 1860 жылдардағы Финляндия мен Швецияны (Финляндияның 1866-1868 жылдардағы ашаршылығы және Швецияның 1867-1869 жылдардағы ашаршылығы) қамтыған қатыгез аштықтан сақтауға көмектесті. Қабық астындағы қабат кептіріліп, ұнға (фин тілінде петту) ұнтақталады және қара бидаймен араластырылып, қара, тығыз нан – қабық нан жасалады. Ең нашар бағаланған нан – силько, ол тек айран мен петтудан жасалған, нағыз қара бидай немесе дәнді ұн қосылмаған. Соңғы кезде петту қайтадан жаңалық ретінде қолжетімді болды, ал кейбіреулер оның денсаулыққа пайдалы екенін айтуда. Көк қайыңның қабық астындағы қабаты да бұрын ұн жасау үшін пайдаланып келген.