Кіріспе
Кейбір жасушалардың сыртқы қабаты
Жасуша қабырғасы – жасуша мембранасының сыртында орналасқан, кейбір жасуша түрлерін қоршап тұратын құрылымдық қабат. Ол берік, иілгіш, кейде қатты болуы мүмкін. Ең бастысы, ол жасушаға құрылымдық қолдау, пішін, қорғау қамтамасыз етеді және таңдаулы кедергі ретінде қызмет етеді. Жасуша қабырғасының тағы бір маңызды қызметі – жасушаның осмостық қысымға және механикалық кернеуге төтеп беруге көмектесу. Көптеген эукариоттарда, соның ішінде жануарларда кездеспесе де, жасуша қабырғалары саңырауқұлақтар, балдырлар және өсімдіктер сияқты басқа организмдерде кең таралған, ал молликута бактерияларын қоспағанда, көптеген прокариоттарда да кездеседі. Жасуша қабырғаларының құрамы таксономиялық топтар, түрлер, жасуша типі және жасуша цикліне байланысты өзгереді. Құрлықта өсетін өсімдіктердегі негізгі жасуша қабырғасы целлюлоза, гемицеллюлоза және пектин сияқты полисахаридтерден тұрады. Көбінесе лигнин, суберин немесе кутин сияқты басқа полимерлер өсімдік жасушаларының қабырғаларына бекітіледі немесе енгізіледі. Балдырлардың жасуша қабырғалары гликопротеиндер мен полисахаридтерден, мысалы, каррагенан мен агардан тұрады, бұл құрамы құрлықтағы өсімдіктерден ерекшеленеді. Бактериялық жасуша қабырғалары пептидогликанды қамтиды, ал архея жасуша қабырғаларының құрамы әр түрлі болуы мүмкін, олар гликопротеин S қабаттарынан, псевдопептидогликаннан немесе полисахаридтерден тұруы мүмкін. Саңырауқұлақтардың жасуша қабырғалары хитин полимерінен, атап айтқанда N-ацетилглюкозаминнен тұрады. Қызығы, диатомдардың жасуша қабырғасы биогендік кремний қышқылынан тұрады.
Қасиеттері
Жасуша қабырғалары оларды иеленетін организмдерде ұқсас мақсаттарға қызмет етеді. Олар жасушаларға қаттылық және беріктік сыйлайды, механикалық күштерге қарсы қорғаныс береді. Жасуша қабырғасының химиялық құрамы мен механикалық қасиеттері өсімдік жасушасының өсуімен және морфогенезімен байланысты. Көпжасушалы организмдерде олар организмге нақты пішін қалыптастыруға және сақтауға мүмкіндік береді. Жасуша қабырғалары сондай-ақ жасушаға зиян келтіруі мүмкін ірі молекулалардың енуін шектейді. Олар осмостық лизистің алдын алып, суды сақтауға көмектесу арқылы тұрақты осмостық ортаны құруға да мүмкіндік береді. Олардың құрамы, қасиеттері және пішіні жасуша циклы кезінде өзгеруі мүмкін және өсу жағдайларына байланысты. Жасуша қабырғасының көрінетін қаттылығы оның ішіндегі жасушаның ісінуінен туындайды. Бұл ісіну судың пассивті сіңуінің нәтижесі. Өсімдіктерде екінші жасуша қабырғасы – қабырғаның беріктігін арттыратын, қосымша қалың целлюлоза қабаты. Ксилем жасуша қабырғаларында лигнин, ал пробка жасуша қабырғаларында суберин арқылы қосымша қабаттар қалыптасуы мүмкін. Бұл қосылыстар қатты және су өткізбейтін, сондықтан екінші қабырғаны берік етеді. Ағаштардың ағаш және қабық жасушаларында екінші қабырғалар болады. Өсімдіктердің басқа бөліктері, мысалы жапырақ тірегі де физикалық күштердің әсеріне төтеп беру үшін ұқсас нығайтуға ие болуы мүмкін.
Өткізгіштігі
Көптеген өсімдік жасушаларының негізгі жасуша қабырғасы кішкентай молекулаларға, оның ішінде кішкентай белоктарға еркін өткізгіш, оның мөлшері 30-60 кДа шамасында бағаланады. pH жасуша қабырғалары арқылы молекулалардың тасымалдануын басқаратын маңызды фактор болып табылады.
Эволюция
Ұяшық қабырғалары көптеген топтарда тәуелсіз дамыды. Фотосинтез еукариоттары (өсімдіктер және балдырлар деп аталады) – целлюлозалы жасуша қабырғалары бар топ, онда жасуша қабырғасы көпжасушалылықтың, құрлыққа шығудың және тамыр жүйесінің қалыптасуының эволюциясымен тығыз байланысты. CesA целлюлоза синтетазасы цианобактерияларда пайда болды және эндосимбиоз басталғаннан бері Archaeplastida құрамына кірді; екіншілік эндосимбиоз оқиғалары оны (арабиногалактанды ақуыздарымен бірге) қоңыр балдырлар мен оомицеттерге жеткізді. Өсімдіктер кейінірек CesA-дан әртүрлі гендерді, соның ішінде Csl (целлюлоза синтетазасына ұқсас) ақуыздар отбасын және қосымша Ces ақуыздарын дамытты. Әртүрлі гликозилтрансферазалармен (GT) біріктірілгенде, олар күрделі химиялық құрылымдарды құруға мүмкіндік береді. Саңырауқұлақтар хитин-глюканды белок жасуша қабырғасын пайдаланады. Баламалы сценарий бойынша саңырауқұлақтар хитинге негізделген жасуша қабырғасымен басталып, кейіннен көлденең гендер алмасу арқылы 1,3 β-глюкандар үшін GT 48 ферменттерін иеленді. 1,6 β-глюкан синтезіне әкелетін жол екі жағдайда да толыққанды белгісіз.
Өсімдік жасуша қабырғалары
Өсімдік жасушаларының қабырғалары жасуша ішіндегі және сыртқы ортадағы ерітінділердің құрамындағы айырмашылықтан туындайтын, атмосфералық қысымнан бірнеше есе жоғары осмостық қысымға төтеп беру үшін жеткілікті созылу беріктігіне ие болуы керек.
Құрылу
Цитокинез кезінде жасушалық пластинкадан пайда болатын ортаңғы ламелла алдымен қалыптасады, содан кейін негізгі жасуша қабырғасы ортаңғы ламелланың ішіне орналасады. Жасуша қабырғасының нақты құрылымы толық анықталмаған және бірнеше модельдер бар: ковалентті байланысқан қиылысқан модель, тіреу модель, диффузды қабат модельі және қабатталған қабат модельі. Дегенмен, негізгі жасуша қабырғасы барлық бұрыштарда тізілген целлюлоза микрофибрилдерінен тұрады деп айтуға болады. Целлюлоза микрофибрилдері плазмалық мембранада целлюлоза синтезасы кешенімен жасалады, ол алты бірліктің әрқайсысы үшін үш целлюлоза синтезасы катализдік суббірлігін қамтитын гексамерлік розеткадан тұрады деп ұсынылады. Микрофибрилдерді жоғары созылу беріктігін қамтамасыз ету үшін сутекті байланыстар біріктіреді. Жасушалар бір-бірімен байланысып, магний мен кальций пектаттарын (пектин қышқылының тұздары) қамтитын, ортаңғы ламелла деп аталатын желатинді мембранамен бөліседі. Жасушалар плазмодезмалар арқылы өзара әрекеттеседі, бұл жасуша қабырғасы арқылы жанындағы жасушалардың протопласттарымен байланысатын цитоплазманың өзара байланысқан арналары. Кейбір өсімдіктер мен жасуша түрлерінде, максималды өлшемге немесе дамудың белгілі бір нүктесіне жеткеннен кейін плазмалық мембрана мен негізгі қабырғаның арасында екінші қабырға құрылады. Негізгі қабырғадан айырмашылығы, целлюлоза микрофибрилдері қабаттар бойынша параллель тізіледі, әрбір қосымша қабатпен бағыты сәл өзгереді, нәтижесінде құрылым спираль тәрізді болады. Екінші жасуша қабырғалары бар жасушалар, мысалы, алма және қымыз жемістеріндегі кедір-бұдыр склероид жасушалары сияқты, қатты болуы мүмкін. Жасушалар арасындағы байланыс екінші жасуша қабырғасындағы тесіктер арқылы мүмкін болады, бұл плазмодезмаларға екінші жасуша қабырғалары арқылы жасушаларды байланыстыруға мүмкіндік береді.
Су қалыптары
Омицеттер тобы, сондай-ақ су саңырауқұлақтары деп те аталады, саңырауқұлақтар сияқты сапротрофты өсімдік патогендері. Бұған дейін олар кеңінен саңырауқұлақтар тобына жатқызылған, бірақ құрылымдық және молекулалық дәлелдер оларды гетероконттар ретінде қайта жіктеуге алып келді, олар автотрофты қоңыр балдырлар мен диатомдарға жақын. Саңырауқұлақтардан өзгеше, оомицеттерде әдетте хитин емес, целлюлоза мен глюканнан тұратын жасуша қабырғасы болады, бірақ кейбір туыстарда (мысалы, Achlya және Saprolegnia) қабырғаларында хитин де кездеседі. Қабырғадағы целлюлозаның мөлшері 4-20% аспайды, бұл глюкан мөлшерінен әлдеқайда аз. Спора қабырғасы үш қабаттан тұрады, ортаңғы қабаты негізінен целлюлозадан, ал ең ішкі қабаты целлюлаза мен проназаға сезімтал. Бактерия жасуша қабырғасы өсімдіктер мен саңырауқұлақтардың жасуша қабырғаларынан өзгеше, олар тиісінше целлюлоза мен хитиннен тұрады. Бактерия жасуша қабырғасы пептидогликанды қамтымайтын Архея жасуша қабырғасынан да ерекшеленеді. Жасуша қабырғасы көптеген бактериялардың тірі қалуы үшін өте маңызды, бірақ зертхана жағдайында жасуша қабырғасы жоқ L формалы бактерияларды өндіруге болады. Пенициллин антибиотик пептидогликанның байланысын бөгеу арқылы бактерияларды өлтіре алады, бұл жасуша қабырғасының әлсіреуіне және лизиске әкеледі. Грам-оң бактериялар қалың жасуша қабырғасына ие, ол пептидогликан мен тейхоин қышқылының көп қабаттарынан тұрады. Грам-теріс бактериялардың жасуша қабырғасы салыстырмалы түрде жұқа, ол липополисахаридтер мен липопротеиндері бар екінші липид мембранасымен қоршалған пептидогликанның бірнеше қабатынан тұрады. Көптеген бактериялар грам-теріс жасуша қабырғасына ие, ал Bacillota және Actinomycetota (бұрын төмен G+C және жоғары G+C грам-оң бактериялар деп белгіленген) ғана грам-оң орналасуына ие. Бұл құрылымдық айырмашылықтар антибиотиктерге сезімталдықтағы айырмашылықтарға әкеледі. Бета-лактам антибиотиктері (мысалы, пенициллин, цефалоспорин) тек грам-теріс патогендерге, мысалы Haemophilus influenzae немесе Pseudomonas aeruginosa-ға қарсы әсер етеді. Гликопептид антибиотиктері (мысалы, ванкомицин, тейкопланин, телаванцин) тек грам-оң патогендерге, мысалы Staphylococcus aureus-қа қарсы әсер етеді.
Археалдық жасуша қабырғалары
Археяның жасуша қабырғалары толыққанды ерекше болмаса да, ерекшеліктері бар. Пептидогликан барлық бактериялық жасуша қабырғаларының стандартты құрауышы болса, архея жасуша қабырғаларында пептидогликан жоқ, бірақ кейбір метаногендерде оған ұқсас полимер – псевдопептидогликаннан тұратын жасуша қабырғасы кездеседі. Археялық псевдопептидогликанның жалпы құрылымы бактериялық пептидогликанға ұқсас болғанымен, маңызды химиялық айырмашылықтар бар. Бактериялық жасуша қабырғаларындағы пептидогликан сияқты, псевдопептидогликан да қысқа пептидтік байланыстармен байланысқан гликанның полимерлік тізбектерінен тұрады. Дегенмен, пептидогликаннан өзгеше, N-ацетилмурамик қышқылы N-ацетилталозаминуроникалық қышқылымен алмастырылған. Көптеген балдырларда жасуша сыртында экзополисахаридтерден құралған шырышты қабық немесе қаптама болады. Диатомалар айналадағы судан алынған кремнийден фрустула жасайды; радиолариялар, фораминифералар, сынақты амебалар және силикофлагеллаттар да кейбір топтарда «сынақ» деп аталатын минералдардан қаңқа құрастырады. Көптеген жасыл балдырлар, мысалы, *Halimeda* және *Dasycladales* түрлері, сондай-ақ кейбір қызыл балдырлар, *Corallinales* түрлері, жасушаларын кальций карбонатынан бөлінген қаңқаға орайды. Мұндай жағдайда қабырға қатаң және негізінен бейорганикалық болады. Бұл жасушаның тірі емес құрауышы. Кейбір алтын балдырлар, кірпікшелер және хоанофлагеллаттар *lorica* деп аталатын, қабықша тәрізді қорғаныш сыртқы қабықша жасайды. Кейбір динофлагелляттардың целлюлозалық пластиналардан тұратын *текасы* бар, ал коцколитофоридтерде коцколиттер кездеседі. Метазоандарда да клеткадан тыс матрица (ECM) болады. Оның құрамы жасушалар арасында өзгереді, бірақ коллагендер ECM-де ең көп таралған ақуыз болып табылады.