Кіріспе
Тамырлы өсімдіктерде су тасымалдау тіні
the company
Ксилема – тамырлы өсімдіктердегі екі тасымалдау тінінің бірі, екіншісі – флоэма. Ксилеманың негізгі функциясы – тамырдан сабаққа және жапыраққа суды тасымалдау, сонымен қатар ол қоректік заттарды да тасымалдайды. «Ксилема» сөзі ежелгі грек сөзі ξύλον (ксилон) – «ағаш» деген мағынадан шыққан; ең жақсы белгілі ксилема тіні – ағаш, бірақ ол өсімдіктің барлық бөлігінде кездеседі. Бұл терминді 1858 жылы Карл Негели енгізген.
Бастапқы және екінші реттік ксилема
Бастапқы ксилем прокамбидан бастапқы өсім кезінде қалыптасады. Оған протоксилем және метаксилем кіреді. Метаксилем протоксилемнен кейін, бірақ екіншілік ксилемнен бұрын дамиды. Метаксилемде протоксилемге қарағанда кеңірек тамырлар мен трахеидтар болады. Екіншілік ксилем қан тамырлары камбиюынан екіншілік өсім кезінде қалыптасады. Гнетофита және Гинкгофита гимноспермдер тобының мүшелерінде, сондай-ақ Cycadophyta мүшелерінде де екіншілік ксилем кездеседі, бірақ екіншілік ксилемді табуға болатын екі негізгі топ:
қылқан жапырақтылар (Coniferae): шамамен 600 түрі белгілі қылқан жапырақтылар бар. Барлық түрлерде екіншілік ксилем болады, ол осы топтағы құрылымы тұрақты. Көптеген қылқан жапырақтылар биік ағаштарға айналады: мұндай ағаштардың екіншілік ксилемі жұмсақ ағаш ретінде қолданылады және сатылады. гүлді өсімдіктер (Angiospermae): шамамен 250 000 көптеген монокотты емес гүлді өсімдіктер ағаштарға айналады, ал олардың екіншілік ксилемі қатты ағаш ретінде пайдаланылады және сатылады.
conifers (Coniferae): there are approximately 600 known species of conifers. All species have secondary xylem, which is relatively uniform in structure throughout this group. Many conifers become tall trees: the secondary xylem of such trees is used and marketed as softwood. angiosperms (Angiospermae): there are approximately 250,000 Many non monocot angiosperms become trees, and the secondary xylem of these is used and marketed as hardwood.
Негізгі қызметі жоғары қарай су көлігі
Тамыр, сабақ және жапырақтардың ксилемасы, тамыр тамырлары мен трахеидтері бір-бірімен байланысты, өсімдіктердің барлық бөліктеріне жететін су өткізетін арналардың үздіксіз жүйесін құрайды. Бұл жүйе тамырдан суды және ерігіш минералды қоректік заттарды бүкіл өсімдікке тасымалдайды. Сондай-ақ, ол терлеу және фотосинтез кезінде жоғалған суды алмастыру үшін қолданылады. Ксилема шырыны негізінен судан және органикалық емес иондардан тұрады, бірақ онда бірқатар органикалық химиялық заттар да болуы мүмкін. Көлік пассивті, трахеялық элементтердің өздері жұмсаған энергиямен қозғалмайды, олар жетілуден өлі және енді тірі мазмұны жоқ. Өсімдіктің биіктігі өскен сайын суды жоғары қарай тасымалдау қиындап келеді және ксилема арқылы суды жоғары қарай тасымалдау ағаштардың ең жоғары биіктігін шектейді деп есептеледі. Ксилем шырынының ағылуына үш құбылыс себеп болады:
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.
Қысым ағыны гипотезасы: Жапырақтар мен басқа да жасыл тіндерде өндірілетін қанттар флоэма жүйесінде сақталады, бұл еріген су мен минералдардың әлдеқайда төмен жүктемесін тасымалдайтын ксилем жүйесіне қарағанда еріген судың қысым айырмашылығын тудырады. Флоэма қысымы атмосфералық қысымнан әлдеқайда жоғары бірнеше МПа-ға дейін көтерілуі мүмкін. Бұл жүйелердің арасындағы селективті өзара байланысы флоэмадағы еріген заттардың жоғары концентрациясына ксилема сұйықтығын теріс қысыммен жоғары қарай тартуға мүмкіндік береді.
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.
Транспирациялық тарту: Сол сияқты мезофилл жасушаларының бетінен атмосфераға судың булануы да өсімдіктің жоғарғы жағында теріс қысым жасайды. Бұл мезофиль жасушасының қабырғасында миллиондаған шағын менсикалардың пайда болуына себеп болады. Нәтижесінде пайда болған беткі кернеу ксилемадағы теріс қысымды немесе кернеуді тудырады, бұл суды тамырлар мен топырақтан тартады.
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.
Тамыр қысымы: Егер тамыр жасушаларының су потенциалы топыраққа қарағанда теріс болса, әдетте еріген заттардың жоғары концентрациясына байланысты, су топырақтан тамырға осмоз арқылы көшуі мүмкін. Бұл ксилемадан жапырақтарға қарай сіңіретін оң қысымды тудырады. Кейбір жағдайларда шырын жапырақтан гидатода арқылы гутация деп аталатын құбылыста шығарылады. Тамыр қысымы таңертеңгі уақытта, асқазанның ашылуынан бұрын ең жоғары болады және терлеуді бастайды. Өсімдіктердің әртүрлі түрлерінде тіпті ұқсас ортада да тамыр қысымы әртүрлі болуы мүмкін; мысалдарға Витис реприяда 145 кПа-ға дейін, бірақ Целаструс орбикулятуста нөлге дейін.
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.
Өсімдіктердегі судың капиллярлық әрекеті қозғалысын жоғары қарай жасайтын негізгі күш су мен ксилемдік өткізгіштердің аралығындағы жабысу болып табылады. Капиллярлық әрекет салмақты теңестіретін теңгерімдік конфигурацияны орнататын күшті қамтамасыз етеді. Транспирация жоғарыдағы суды алып тастаған кезде, ағыны тепе-теңдікке оралуы керек.
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.
Транспирациялық тартылу жапырақтардың жасушалары бетінен судың булануынан пайда болады. Бұл булану судың бетін жасуша қабырғасының тесіктеріне кіргізеді. Капиллярлық әсерімен су көпіршіктерде қуыс менсикалар пайда етеді. Судың жоғары беткі кернеуі қуысты сыртқа тартады, жер бетінен жүз метрге дейін суды ағаштың ең биік бұтақтарына көтеруге жеткілікті күш береді. Транспирациялық тарту суды тасымалдайтын ыдыстардың диаметрі өте кішкентай болуын талап етеді; әйтпесе кавитация су бағанын сындырады. Жапырақтардан су буланып, өсімдіктің бойымен судың көбірек бөлігін алады.
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.
Ксилемадағы су қысымы тамырлардан судың аз түсуіне байланысты экстремалды деңгейге жеткенде (егер, мысалы, топырақ құрғақ болса), онда газдар ерітіндіден шығып, көпіршік пайда болады – эмболия пайда болады, егер шекаралы шұңқырлар болмаса, басқа көрші жасушаларға тез таралады (оларда көрші жасушалар арасындағы тесікті бекітіп, эмболияның таралуын тоқтататын тор деп аталатын тығыны бар). Тіпті эмболия пайда болғаннан кейін де өсімдіктер ксилеманы толтырып, оның жұмысын қалпына келтіре алады.
Pressure flow hypothesis: Sugars produced in the leaves and other green tissues are kept in the phloem system, creating a solute pressure differential versus the xylem system carrying a far lower load of solutes water and minerals. The phloem pressure can rise to several MPa, far higher than atmospheric pressure. Selective inter connection between these systems allows this high solute concentration in the phloem to draw xylem fluid upwards by negative pressure. Transpirational pull: Similarly, the evaporation of water from the surfaces of mesophyll cells to the atmosphere also creates a negative pressure at the top of a plant. This causes millions of minute menisci to form in the mesophyll cell wall. The resulting surface tension causes a negative pressure or tension in the xylem that pulls the water from the roots and soil. Root pressure: If the water potential of the root cells is more negative than that of the soil, usually due to high concentrations of solute, water can move by osmosis into the root from the soil. This causes a positive pressure that forces sap up the xylem towards the leaves. In some circumstances, the sap will be forced from the leaf through a hydathode in a phenomenon known as guttation. Root pressure is highest in the morning before the opening of stomata and allow transpiration to begin. Different plant species can have different root pressures even in a similar environment; examples include up to 145 kPa in Vitis riparia but around zero in Celastrus orbiculatus. The primary force that creates the capillary action movement of water upwards in plants is the adhesion between the water and the surface of the xylem conduits. Capillary action provides the force that establishes an equilibrium configuration, balancing gravity. When transpiration removes water at the top, the flow is needed to return to the equilibrium. Transpirational pull results from the evaporation of water from the surfaces of cells in the leaves. This evaporation causes the surface of the water to recess into the pores of the cell wall. By capillary action, the water forms concave menisci inside the pores. The high surface tension of water pulls the concavity outwards, generating enough force to lift water as high as a hundred meters from ground level to a tree's highest branches. Transpirational pull requires that the vessels transporting the water be very small in diameter; otherwise, cavitation would break the water column. And as water evaporates from leaves, more is drawn up through the plant to replace it. When the water pressure within the xylem reaches extreme levels due to low water input from the roots (if, for example, the soil is dry), then the gases come out of solution and form a bubble – an embolism forms, which will spread quickly to other adjacent cells, unless bordered pits are present (these have a plug like structure called a torus, that seals off the opening between adjacent cells and stops the embolism from spreading). Even after an embolism has occurred, plants are able to refill the xylem and restore the functionality.
Когезия-зысым теориясы
Когезиялық-кернеу теориясы – өсімдіктердің ксилемасы арқылы судың жоғары қарай (гравитация күшіне қарсы) ағып өту процесін түсіндіретін молекулааралық тартылыс теориясы. Оны 1894 жылы Джон Джоли мен Генри Горацио Диксон ұсынды. Көптеген қарсылықтарға қарамастан, бұл теория Диксон-Джолидің (1894), Эвген Аскенасидің (1845–1903) (1895) және Диксонның (1914, 1924) классикалық зерттеулеріне негізделген, өсімдіктің тамыр жүйесі арқылы судың тасымалдануы туралы ең қабылданған теория болып табылады. Су – полярлы молекула. Екі су молекуласы жақындасқанда, біреуінің сәл теріс зарядталған оттегі атомы екіншісінің сәл оң зарядталған сутек атомымен сутек байланысын құрайды. Бұл тартым күші, басқа молекулааралық күштермен бірге, сұйық судың беттік кернеуінің пайда болуына жауапты негізгі факторлардың бірі. Сондай-ақ, бұл өсімдіктерге тамырдан ксилема арқылы жапыраққа суды тартуға мүмкіндік береді. Жапырақтар терлеу арқылы үнемі су жоғалтады. Бір су молекуласы жоғалғанда, когезия мен кернеу процестері арқылы басқасы тартылады. Транспирациялық тарту, капиллярлық әрекет пен судың табиғи беттік кернеуін пайдалана отырып, өсімдіктердегі су қозғалысының басты механизмі болып табылады. Дегенмен, бұл жалғыз механизм емес. Жапырақтарда судың кез келген қолданылуы оларға судың қозғалысын күштеп жүзеге асырады. Жапырақтардағы терлеу мезофилл жасушаларының жасуша қабырғаларында кернеу (дифференциалдық қысым) тудырады. Осы кернеудің нәтижесінде су тамырдан жапыраққа тартылады, мұнда когезия (сутекті байланыстардың нәтижесінде су молекулаларының арасындағы тартым) және адгезия (су молекулалары мен өсімдіктердің гидрофильді жасуша қабырғалары арасындағы жабысқақтық) көмектеседі. Су ағынының бұл механизмі су потенциалы (су жоғары потенциалдан төмен потенциалға ағып) және қарапайым диффузия заңдары арқасында жұмыс істейді. Соңғы ғасыр ішінде ксилем шырынының тасымалдану механизміне қатысты көптеген зерттеулер жүргізілді. Бүгінгі күні көптеген өсімдік ғалымдары когезиялық-кернеу теориясы осы процесті ең жақсы түсіндіреді деген пікірде, бірақ бірнеше баламалы механизмдерді болжайтын көп күшті теориялар да ұсынылды, оларға ұзындығына бағытталған жасушалық және ксилемдік осмостық қысым градиенттері, кемелердегі осьтік потенциал градиенттері, сондай-ақ гель және газ көпіршіктерімен қолдау көрсетілетін интерфейстік градиенттер жатады.
Қысымды өлшеу
Жақында ғана транспирациялық тартудың дифференциалдық қысымын (сору) тікелей емес, оған қарсы әрекет ету үшін қысым бомбасымен сыртқы қысым қолдану арқылы өлшеуге болады еді. Қысым зондымен тікелей өлшеу технологиясы дамығанда, бастапқыда классикалық теорияның дұрыстығына күмән туды, себебі кейбір зерттеушілер теріс қысымды анықтай алмады. Бірақ соңғы өлшемдер классикалық теорияны көбінесе растайды. Ксилемадағы тасымалдау жоғарыдан транспирациялық тарту және төменнен тамыр қысымының үйлесімімен жүзеге асады, бұл өлшемдерді түсіндіруді күрделендіреді.
Эволюция
Ксилем жер бетіндегі өсімдіктер тарихының ерте кезеңінде пайда болды. Анатомиялық жағынан сақталған ксилемді өсімдіктердің қалдықтары силур дәуірінен (400 миллион жылдан астам бұрын) белгілі, ал жеке ксилем жасушаларына ұқсас іздер ерте ордовик жыныстарында кездеседі. Ең ерте кездескен нағыз және танымал ксилем жасуша қабырғасына спиральді сақина тәрізді нығайту қабаты қосылған трахеидтерден тұрады. Бұл – ең ертедегі тамырлы өсімдіктерде кездесетін ксилемнің жалғыз түрі, және осы жасуша түрі барлық тірі тамырлы өсімдіктердің протоксилемінде (алғашқы құрылған ксилемінде) кездеседі. Кейінірек бірнеше өсімдік тобы конвергентті эволюция арқылы өздігінен ұялы трахеид жасушаларын дамытты. Тірі өсімдіктерде ұялы трахеидтер метаксилема жетілгенге дейін (протоксилемадан кейін) пайда болмайды. Көптеген өсімдіктерде ұялы трахеидтер негізгі тасымалдаушы жасушалар болып табылады. Ангиоспермаларда кездесетін тамыр элементтерінің екінші түрі – тамыр элементі. Тамыр элементтері бір-бірімен тікелей жалғасып, судың құбыр сияқты кедергісіз ағуын қамтамасыз ететін тамырларды құрайды. Ксилемалық тамырлардың (кейде трахея деп те аталады) болуы ангиоспермалардың сәттілігіне әкелген маңызды жаңалықтардың бірі саналады. Дегенмен, тамыр элементтерінің пайда болуы ангиоспермаларға ғана тән емес, және олар ангиоспермалардың кейбір көне немесе "базальды" туыстарында жоқ (мысалы, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae және Winteraceae), ал олардың екіншілік ксилемі Артур Кронквистпен "алғашқы тамырсыз" деп сипатталған. Кронквист Gnetum тамырларын ангиоспермалармен конвергентті деп есептеді. Базальды ангиоспермаларда тамырлардың болмауы бастапқы жағдай болып табыла ма, жоқ па, деген мәселе даулы, ал балама гипотеза бойынша тамыр элементтері ангиоспермалардың алдында пайда болып, кейіннен жоғалған. Фотосинтез үшін өсімдіктер атмосферадан сіңіруі керек. Бірақ бұл белгілі бір құнымен келеді: жапырақ саңылаулары ашық болғандықтан, су булануы мүмкін. Су сіңірілгеннен гөрі тез жоғалады, сондықтан өсімдіктер оны толықтыруы керек және ылғалды топырақтан фотосинтез орнына суды тасымалдау жүйелерін дамытты. Ерте девонның претрахеофиттері Aglaophyton және Horneophyton қазіргі қашарлардың гидроидтарына өте ұқсас құрылымдарға ие. Өсімдіктер өз жасушаларындағы ағынға қарсылықты азайтудың жаңа тәсілдерін табуды жалғастырды, осылайша су тасымалдау тиімділігін арттырды. Құбырлардың қабырғаларындағы жолақтар, шын мәнінде, ерте силур кезеңінен бастап судың оңай ағылуына көмектесетін ерте импровизация болып табылады, ал бір жасушалы түтікшелерді құрағанда трахеидтер болып саналады. Бұл "келесі буын" тасымалдау жасушаларының дизайны гидроидтарға қарағанда мықтырақ құрылымға ие, бұл оларға жоғары су қысымына төтеп беруге мүмкіндік береді, барлық трахеофиттерді біріктіреді (бірақ олар бірнеше рет дамыған болуы мүмкін). Газ алмасу мөлшерін реттеу арқылы олар терлеу арқылы жоғалатын су мөлшерін шектей алады. Бұл сумен қамтамасыз ету тұрақсыз болған жағдайда маңызды рөл атқарады, және шын мәнінде, трахеидтерге дейін эволюциялаған сияқты, бұл тамырлы емес мүйізділерде де кездеседі. Девонның ортасына қарай кейбір өсімдіктер тұқымдастарының (зостерофиллофиттер) трахеид диаметрі бір деңгейге жетті (осыған арналған механизмді әзірлеген). Сондықтан, кавитацияның пайда болуын болдырмау өсімдіктер үшін өте маңызды. Осы себепті трахеид қабырғаларындағы шұңқырлардың диаметрі өте кішкентай, ауаның кіруіне жол бермейді және көпіршіктердің пайда болуына мүмкіндік бермейді. Мұздату мен еріту циклдері кавитацияның негізгі себебі болып табылады. Трахейд қабырғасының зақымдануы ауаның ағып кетуіне және кавитацияға әкеледі, сондықтан көптеген трахеидтердің қатар жұмыс істеуінің маңызы зор. Жүра дәуірінде қылқан жапырақтары кавитацияланған элементтерді оқшаулау үшін клапан тәрізді құрылымдарға ие шекаралы шұңқырларды дамытты. Бұл тор-марго құрылымдары екі іргелес тесік арасында өткізгіш мембранамен (марго) байланысқан өткізбейтін дискіні (тор) қамтиды. Бір жағындағы трахеид қысымды түсіргенде, диск сол жақтағы тесікке сорылып, одан әрі ағысын тоқтатады.
Протоксилем мен метаксилемнің үлгілері
Протоксилем мен метаксилемнің сабақтар мен тамырлардағы орналасуының төрт негізгі үлгісі бар. Орталыққа қарай (центрarch) – негізгі ксилем сабақтың ортасында бір цилиндрді құрайтын және ортадан сыртқа қарай дамитын жағдайды білдіреді. Протоксилем орталық өзекте, ал метаксилем оның айналасындағы цилиндрде орналасады. Бұл үлгі ертедегі құрлық өсімдіктерінде, мысалы, "риниофиттерде" кездесетін, бірақ қазіргі тірі өсімдіктерде жоқ. Қалған үш термин біріншілік ксилеманың бірнеше қабаттары бар жерлерде қолданылады. Экзарх – сабақта немесе тамырда бастапқы ксилеманың бірнеше қабаты болған кезде қолданылады, және ксилема сырттан ішкі жағына қарай, яғни центрипеттік бағытта дамиды. Метаксилем сабақтың немесе тамырдың ортасына жақын, ал протоксилем шеткі бөлігіне жақын орналасады. Қамырлы өсімдіктердің тамырлары әдетте экзархтық дамуға бейім. Италиялық биолог Марчелло Малпиги ксилема тамырларын алғаш рет сипаттап, суреттеді, оны 1675 жылы жарық көрген "Anatome plantarum" атты кітабында жазды. Малпиги ксилемде тек ауа бар деп сенгенімен, оның замандасы, британдық дәрігер және ботаник Нехемия Грю, судың қабық арқылы да, ксилем арқылы да жоғары көтерілетінін айтты. Алайда, Грюдің пікірінше, ксилемдегі капиллярлық әрекет шырынды бірнеше сантиметрге ғана көтере алады; ағаштың биіктігіне дейін шырынды көтеру үшін Грю паренхима жасушаларының тургорлық қысымын арттыруды ұсынды, осы арқылы трахеидтердегі шырынды сығып шығарып, сондай-ақ паренхимадан трахеидтерге шырынды күшпен жіберуге болады. 1727 жылы ағылшын дін қызметкері және ботаник Стивен Хейлс өсімдік жапырақтарының транспирациясы судың ксилем арқылы қозғалысын қамтамасыз ететінін көрсетті. 1891 жылы поляк-неміс ботанигі Эдуард Страсбургер өсімдіктерде судың тасымалдануы үшін ксилема жасушаларының тірі болуы қажет емес екенін дәлелдеді.