Кіріспе
Жүйенің бейімделу эволюциясына қабілеттілігі
Эволюциялылық – жүйенің бейімделу эволюциясына қабілеттілігі деп анықталады. Эволюциялылық – организмдер популяциясының тек генетикалық әртүрлілікті ғана емес, сонымен қатар бейімделуге қабілетті генетикалық әртүрлілікті туғызып, осылайша табиғи іріктеу арқылы эволюциялау қабілеті. Биологиялық организмнің табиғи іріктеу арқылы эволюциялауы үшін жаңа, мұраға берілетін варианттардың пайдалы болуының белгілі бір ең төменгі ықтималдығы болуы керек. Кездейсоқ мутациялар, егер олар қызмет атқармайтын ДНК тізбектерінде болмаса, көбінесе зиянды болады деп күтіледі. Пайдалы мутациялар әрқашан сирек кездеседі, бірақ олар тым сирек болса, бейімделу мүмкін емес. Компьютерлік бағдарламаларды кездейсоқ мутация және іріктеу арқылы эволюциялауға жасалған ерте сәтсіз әрекеттер эволюциялылықтың берілген нәрсе емес екенін көрсетті, ол бағдарламаның дерек құрылымы ретінде ұсынылуына байланысты, себебі бұл бағдарламадағы өзгерістердің оның мінез-құлқындағы өзгерістерге қалай сәйкес келетінін анықтайды. Сол сияқты, организмдердің эволюциялану қабілеті олардың генотип-фенотип картасына байланысты. Бұл геномдар пайдалы өзгерістердің ықтималдығын арттыратын тәсілдермен құрылымдалғанын білдіреді. Бұл эволюция организмдердің эволюция процесінде жақсырақ бейімделіп, жақсырақ эволюциялайтын популяцияларын жасағанын көрсететін дәлел ретінде қарастырылады.
Таңдауды жақсарту
Кейбір механизмдер фенотиптік өзгерістің көбеюіне емес, қолданыстағы фенотиптік өзгеріске таңдаудың қарқындылығы мен тиімділігін арттыруға бағытталған. Жыныссыз популяцияларда және жалғыз геннің әсерінен туындайтын белгілерде рекомбинацияны көбінесе ескермеуге болады.
Қайта үйлесімсіз
Мутацияға төзімділік бірінші мағынада эволюцияға қабілеттілікті арттырмайды. Төзімділігі жоғары организмдерде мутациялардың фенотиптік әсері, төзімділігі төмен организмдерге қарағанда кішірек болады. Осылайша, төзімділік таңдаудың әсер етуі мүмкін мұралық генетикалық өзгергіштіктің көлемін азайтады. Дегенмен, төзімділік генотип кеңістігінің кең аумақтарын зерттеуге мүмкіндік береді, бұл екінші мағынадағы эволюцияға қабілеттілікті арттырады. Полигендік қасиеттер үшін, генотип кеңістігіндегі көршілес нүктелердің көптігі генетикалық әртүрліліктен немесе генотип кеңістігіндегі "таралудан" гөрі эволюцияға көбірек үлес қосады.
Рекомбинациямен
Уақытша тұрақтылық немесе каналдану, жасырын генетикалық өзгергіштіктің көп мөлшерінің жиналуына алып келуі мүмкін. Жаңа ортада немесе генетикалық фонда бұл өзгергіштік ашылуы және кейде пайдалы болуы мүмкін.
Өте беріктік арқылы эволюциялануға әсер ететін факторлар
Әр түрлі генетикалық кодтар жеке базалық мутациялардың әсерін өзгерту арқылы тұрақтылық пен эволюцияға бейімділікті өзгерту мүмкіндігіне ие.
Уақыттан бұрын зерттеу
Мутациялық беріктік болғанда, көптеген мутанттар жасырын күйде сақталады. Мутациялар көбінесе екі санатқа бөлінеді: өте зиянды әсер ететіндер немесе өте аз әсер ететіндер. Мутациялардың аз ғана бөлігі осы екі шектің арасында болады. Кейде бұл мутациялар толығымен көрінбейді, бірақ өте сирек кездесетін және төмен деңгейде көрінетін әсерлері болуы мүмкін. Мұндай жағдайда, табиғи іріктеу өте зиянды мутацияларды жояды, ал қалғандарына көп әсер етпейді. Эволюцияның болашақта қандай ортаға тап болатынын білуге қабілеті болмаса да, кейбір мутациялар негізгі биологиялық процестерге елеулі бұзылулар келтіреді және ешқандай ортада бейімделе алмайды. Мұндай мутацияларды алдын ала іріктеу арқылы жасырын генетикалық өзгергіштіктің алдын ала бейімделген қоры құрылады. Фенотиптерді генетикалық міндеттемеге түсуден бұрын зерттеудің тағы бір жолы – оқу. Оқу арқылы организм ерте даму кезінде әртүрлі фенотиптерді "тесттей" алады, содан кейін ең жақсы нәтиже бергенін қабылдайды. Эволюцияның кейінгі кезеңдерінде оңтайлы фенотип генетикалық ассимиляция арқылы сіңіріліп, сирек кездесетін мінез-құлық емес, әдепкі мінез-құлыққа айналуы мүмкін. Бұл Болдуин эффектісі деп аталады және ол эволюцияға қабілеттілікті арттырады. Оқу фенотиптерді пайдалы бағытта өзгертеді. Алайда, фитнес ландшафтын зерттеу мақсатында тегістеу, тіпті бағыты болмаса да, эволюцияға қабілеттілікті арттыра алады, мысалы, егер тегістеу молекулалық және/немесе даму процестеріндегі кездейсоқ қателердің нәтижесі болса. Эволюция бейімделген ландшафтта "долинаны" кесіп өтуге тап болғанда эволюцияға қабілеттіліктің артуы мүмкін. Бұл екі мутация бар дегенді білдіреді, олар жеке-жеке зиянды, бірақ бірігіп пайдалы. Мұндай комбинациялар ландшафт алдымен тегістелген кезде оңай дамиды, ал ашылған фенотип кейін генетикалық ассимиляция арқылы бекітіледі.
Модульділік
Егер әрбір мутация барлық белгіге әсер етсе, онда бір белгіні жақсартатын мутация басқа белгілер үшін кемшілікке айналады. Бұл дегеніміз, көбінесе ешқандай мутация жалпы алғанда пайдалы болмайды. Бірақ егер плейотропия функционалдық модульдермен шектелсе, онда мутациялар бір уақытта тек бір белгіге ғана әсер етеді, ал бейімделу мүмкіндігі шектеулі болады. Модульді гендік желіде, мысалы, таңдау кезінде белгілі бір белгілерді басқаратын гендердің шектеулі жиынтығын индукциялайтын ген, таңдауға ұшырамаған белгілерді басқаратын басқа гендік жолдарды да индукциялайтын генге қарағанда оңай эволюциялай алады. Жеке гендер де модульділік көрсетеді. Геннің промотор аймағындағы бір цис-реттеуші элементтегі мутация геннің экспрессиясын бір мезгілде бүкіл организмдегі ген белсенділігін өзгертпей, тек белгілі бір тіндерде, даму сатыларында немесе қоршаған орта жағдайында ғана өзгертуге мүмкіндік береді. Рекомбинация төмен болғанда, мутациялық аллельдер кейде олардың тудырған бейімделуші мутацияның сәттілігімен бірге жүреді. Бұл жағдайда таңдау ұрпақ деңгейінде жүзеге асырылуы мүмкін. Бұл микробтардың тәжірибелік эволюциясы кезінде мутаторлардың жиі кездесуін түсіндіруге болады. Мутаторлық аллельдер сонымен қатар бүкіл геном бойынша емес, тек жақын орналасқан ДНК тізбектеріндегі мутация деңгейін арттырған кезде оңай эволюциялай алады: бұл контингенттік локус деп аталады. Эволюциялану эволюциясы, егер ол жыныстық көбею эволюциясы арқылы немесе организм стресске ұшыраған кезде өзгерту механизмдерінің белсендірек болуы арқылы жүрсе, аз даулы. Ашытқы прионы [PSI+] эволюциялық сыйымдылық арқылы эволюциялану эволюциясының мысалы болуы мүмкін. Эволюциялық конденсатор – генетикалық өзгерісті қосу-өшіруге мүмкіндік беретін механизм. Бұл болашақтағы ортаның ұқсас немесе әртүрлі болатынына қатысты тәуекелді сақтандыруға ұқсас. Теориялық модельдер модульдік арқылы эволюцияланудың дамуын болжайды. Эволюцияланудың салдары жеткілікті түрде қысқа болғанда, эволюциялануға бейім ұрпақтар ұзақ мерзімді перспективада ең сәтті болуы мүмкін. Алайда, эволюциялану қабілетінің бейімделушілікке жататындығы туралы гипотеза көбінесе балама гипотезалардың пайдасына, мысалы, шығындарды азайту үшін қабылданбайды. Ақуыз инженериясында рационалды жобалау және бағытталған эволюция тәсілдері үлкен әсер ететін мутациялар арқылы өзгерістерді жылдам жасауға бағытталған. Алайда, мұндай мутациялар көбінесе ферменттердің қызметін жояды немесе кем дегенде одан әрі мутацияларға төзімділікті азайтады. Эволюциялануға бейім ақуыздарды анықтау және олардың эволюциялану қабілетін басқару ферменттердің функционалдық модификациясын одан әрі арттыру үшін қажетті болып келеді. Ақуыздар эволюцияланудың негізгі ғылымының бір бөлігі ретінде де жиі зерттеледі, өйткені олардың биофизикалық қасиеттері мен химиялық функциялары бірнеше мутациялар арқылы оңай өзгертілуі мүмкін. Эволюциялануға бейім ақуыздар аминоқышқылдардың кең ауқымындағы өзгерістерге төзімді және жаңа функцияларға қарай эволюциялануға мүмкіндік береді. Эволюциялануды зерттеу ақуыз суперавтобасының ұзақ мерзімді эволюциясын түсіну үшін маңызды. Адамның көптеген аурулары эволюцияға қабілетті. Вирустар, бактериялар, саңырауқұлақтар және қатерлі ісіктер иесінің иммундық қорғанысына, сондай-ақ фармацевтикалық препараттарға төзімді болу үшін эволюциялайды. Осындай мәселелер егін шаруашылығында да кездеседі, олар пестицидтерге және гербицидтерге төзімділікке әкеледі. Бізде қолда бар антибиотиктердің тиімді өмірінің соңына жеткен болуы мүмкін. Патогендердің эволюциясы мен эволюциялануын болжау және резистенттіліктің дамуын баяулату немесе болдырмау үшін стратегияларды әзірлеу молекулалық деңгейде эволюцияны басқаратын күрделі күштер туралы терең білімді талап етеді. Эволюциялану қабілетін жақсырақ түсіну кеңейтілген эволюциялық синтездің бір бөлігі ретінде ұсынылады.