Введение
Способность системы к адаптивной эволюции
Эволюционируемость определяется как способность системы к адаптивной эволюции. Эволюционируемость – это способность популяции организмов не просто порождать генетическое разнообразие, а порождать адаптивное генетическое разнообразие и, тем самым, эволюционировать посредством естественного отбора. Для того чтобы биологический организм эволюционировал посредством естественного отбора, должна существовать определенная минимальная вероятность того, что новые, наследуемые варианты окажутся полезными. Случайные мутации, если они не происходят в нефункциональных последовательностях ДНК, как правило, оказываются вредными. Полезные мутации всегда редки, но если они встречаются слишком редко, адаптация невозможна. Первые неудачные попытки эволюционировать компьютерные программы с помощью случайных мутаций и отбора показали, что эволюционируемость не является изначально присущей свойством, а зависит от представления программы в виде структуры данных, поскольку это определяет, как изменения в программе соотносятся с изменениями в ее поведении. Аналогично, эволюционируемость организмов зависит от их карты генотип-фенотип. Это означает, что геномы структурированы таким образом, чтобы благоприятные изменения были более вероятными. Это рассматривается как свидетельство того, что эволюция создала более приспособленные популяции организмов, которые лучше способны к эволюции.
Улучшение отбора
Вместо того, чтобы создавать больше фенотипического разнообразия, некоторые механизмы усиливают интенсивность и эффективность действия отбора на существующее фенотипическое разнообразие. Рекомбинацию обычно можно не учитывать в бесполых популяциях и для признаков, определяемых одним геном.
Без рекомбинации
Устойчивость к мутациям не повышает эволюционируемость в первом смысле. У организмов с высокой устойчивостью мутации оказывают меньшее фенотипическое влияние, чем у организмов с низкой устойчивостью. Таким образом, устойчивость снижает объем наследственной генетической изменчивости, на который может действовать отбор. Однако устойчивость может позволить исследовать большие области генотипического пространства, повышая эволюционируемость во втором смысле. Для полигенных признаков богатство окрестности вносит больший вклад в эволюционируемость, чем генетическое разнообразие или "разброс" в генотипическом пространстве.
С рекомбинацией
Временная устойчивость, или канализация, может приводить к накоплению значительных количеств скрытой генетической изменчивости. В новой среде или на новом генетическом фоне эта изменчивость может проявиться и иногда оказаться адаптивной.
Факторы, влияющие на эволюционность через устойчивость
Различные генетические коды могут изменять устойчивость и способность к эволюции, влияя на последствия однонуклеотидных мутаций.
Исследования впереди времени
Когда существует мутационная устойчивость, многие мутанты сохраняются в скрытом состоянии. Мутации, как правило, относятся к двум категориям: либо оказывающие очень сильное негативное воздействие, либо очень слабое – лишь немногие мутации находятся где-то между этими крайностями. Иногда эти мутации не полностью невидимы, но проявляются редко, с очень низкой проницаемостью. В этом случае естественный отбор отсеивает мутации с выраженным негативным эффектом, в то время как остальные остаются относительно нетронутыми. Хотя эволюция не обладает "предвидением" относительно будущей среды, некоторые мутации серьезно нарушают основные биологические процессы и никогда не будут адаптивными ни в каких условиях. Отсеивание таких мутаций заранее создает предварительно адаптированные резервуары скрытой генетической изменчивости. Другой способ исследования фенотипов до сильной генетической фиксации – это обучение. Организм, способный к обучению, "пробует" различные фенотипы в раннем развитии и впоследствии закрепляет наиболее эффективный. В дальнейшем эволюции оптимальный фенотип может быть генетически ассимилирован, становясь поведением по умолчанию, а не редким. Этот эффект известен как эффект Болдуина и может повышать эволюционируемость. Обучение направляет фенотипы в благоприятное русло. Однако исследовательское сглаживание адаптивного ландшафта также может повысить эволюционируемость, даже если оно лишено определенного направления, например, когда сглаживание является результатом случайных ошибок в молекулярных и/или процессах развития. Это повышение эволюционируемости может происходить, когда эволюции необходимо преодолеть "долину" в адаптивном ландшафте, то есть когда существуют две мутации, вредные по отдельности, но полезные в комбинации. Такие комбинации могут эволюционировать легче, если ландшафт сначала сглажен, а затем обнаруженный фенотип фиксируется генетической ассимиляцией.
Модульность
Если бы каждая мутация влияла на каждый признак, то мутация, улучшающая один признак, была бы невыгодна для других. Это означает, что в целом почти никакие мутации не были бы полезными. Однако, если плейотропия ограничена функциональными модулями, то мутации влияют только на один признак за раз, и адаптация становится менее стесненной. Например, в модульной генной сети ген, индуцирующий ограниченный набор других генов, контролирующих конкретный признак, находящийся под действием отбора, может эволюционировать легче, чем ген, который также индуцирует другие генные пути, контролирующие признаки, не подвергающиеся отбору. Отдельные гены также демонстрируют модульность. Мутация в одном цис-регуляторном элементе промоторной области гена может позволить изменять экспрессию гена только в определенных тканях, на определенных стадиях развития или в определенных условиях окружающей среды, а не изменять активность гена во всем организме одновременно. При низкой частоте рекомбинации мутаторные аллели могут иногда "прицепляться" к успеху адаптивных мутаций, которые они вызывают. В этом случае отбор может происходить на уровне линии. Это может объяснить, почему мутаторы часто встречаются в экспериментальной эволюции микроорганизмов. Мутаторные аллели также могут эволюционировать легче, если они увеличивают скорость мутаций только в близлежащих последовательностях ДНК, а не во всем геноме: это известно как локус сопряженности. Эволюция эволюционируемости вызывает меньше споров, если она происходит посредством эволюции полового размножения или посредством тенденции механизмов, генерирующих изменчивость, становиться более активными, когда организм испытывает стресс. Прион дрожжей [PSI+] также может быть примером эволюции эволюционируемости через эволюционную емкость. Эволюционный конденсатор – это переключатель, включающий и выключающий генетическую изменчивость. Это очень похоже на хеджирование риска того, что будущая среда будет похожей или отличаться. Теоретические модели также предсказывают эволюцию эволюционируемости посредством модульности. Когда затраты на эволюционируемость достаточно кратковременны, более эволюционирующие линии могут быть наиболее успешными в долгосрочной перспективе. Однако гипотеза о том, что эволюционируемость является адаптацией, часто отвергается в пользу альтернативных гипотез, например, минимизации затрат. В белковой инженерии как рациональный дизайн, так и направленная эволюция направлены на быстрое создание изменений посредством мутаций с большим эффектом. Однако такие мутации часто разрушают функцию фермента или, по крайней мере, снижают толерантность к дальнейшим мутациям. Выявление эволюционирующих белков и манипулирование их эволюционируемостью становится все более необходимым для достижения все более значительных функциональных модификаций ферментов. Белки также часто изучаются в рамках фундаментальной науки об эволюционируемости, поскольку их биофизические свойства и химические функции можно легко изменить несколькими мутациями. Более эволюционирующие белки могут переносить более широкий диапазон изменений аминокислот и позволяют им эволюционировать к новым функциям. Изучение эволюционируемости имеет фундаментальное значение для понимания очень долгосрочной эволюции белковых суперсемейств. Многие человеческие заболевания способны к эволюции. Вирусы, бактерии, грибки и раковые клетки эволюционируют, чтобы стать устойчивыми к иммунной защите хозяина, а также к фармацевтическим препаратам. Те же проблемы возникают в сельском хозяйстве с устойчивостью к пестицидам и гербицидам. Возможно, мы сталкиваемся с концом эффективного срока службы большинства доступных антибиотиков. Прогнозирование эволюции и эволюционируемости наших патогенов, а также разработка стратегий замедления или обхода развития устойчивости требует более глубокого понимания сложных сил, движущих эволюцию на молекулярном уровне. Лучшее понимание эволюционируемости предлагается в качестве части Расширенного Эволюционного Синтеза.