Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Биязықтың үш белгілі түрінің пайда болуы
Origin of three known varieties of flagella
Биязықтың эволюциясы биологтар үшін үлкен қызығушылық тудырады, себебі үш белгілі биязық түрі – (эукариоттық, бактериялық және археялық) – әрқайсысы көптеген түрлі жүйелердің қатысуын талап ететін күрделі жасушалық құрылымды құрайды.
The evolution of flagella is of great interest to biologists because the three known varieties of flagella – (eukaryotic, bacterial, and archaeal) each represent a sophisticated cellular structure that requires the interaction of many different systems.
Эукариоттық жалауша
Эукариотикалық жарақшаның (бактериялық жарақшадан ажырату үшін төменде цилия деп аталады) эволюциялық шығу тегі үшін екі бәсекелес модельдер тобы бар. Микротубулаларды ұйымдастыру орталығына қатысты жақындағы зерттеулер, барлық эукариоттардың ең соңғы ортақ атасы күрделі жарақша аппаратына ие болғанын көрсетеді.
There are two competing groups of models for the evolutionary origin of the eukaryotic flagellum (referred to as cilium below to distinguish it from its bacterial counterpart). Recent studies on the microtubule organizing center suggest that the most recent ancestor of all eukaryotes already had a complex flagellar apparatus.
Эндогенді, автогенді және тікелей ұрпақ үлгілері
Бұл модельдер цилиялардың еуропалық цитоскелеттің (тубулин мен динеин де басқа функциялар үшін қолданылады) бұрыннан бар компоненттерінен митоздық шпиндель аппаратының кеңеюі ретінде пайда болғанын көрсетеді. Бұл байланысты әлі де көруге болады, ең алдымен микротубулалық базалық денесі бар әртүрлі ерте тармақталған бір жасушалы эукариоттарда, онда микротубулалардың бір жағы ядроның айналасында конус тәрізді құрылым жасайды, ал екінші жағы жасушадан сыртқа қарай бағытталған және цилияны құрайды. Тағы бір байланыс – көптеген (бірақ барлық емес) эукариоттарда митоздық шпиндельдің қалыптасуына қатысатын центриола цилияға гомологты және көп жағдайда цилияның өсетін базалық денесі болып табылады. Шпиндель мен цилия арасындағы аралық саты – табиғи сұрыпталуға ұшырайтын функциясы бар, мысалы, беттік ауданын арттыру, протозоаның суда сүзуге көмектесу, бактериялармен кездесу мүмкіндігін жоғарылату немесе жасушаны қатты субстратқа бекіту үшін тіреу ретінде қызмет ететін, микротубулалардан жасалған жүзбейтін мүше болуы мүмкін. Жеке белок компоненттерінің шығу тегіне қатысты, динеиндердің эволюциясы туралы мақала цилиялық динеиннің күрделі белок отбасының, қарапайым цитоплазмалық динеинде (өзі барлық археяларда, бактерияларда және эукариоттарда кең таралған AAA белок отбасынан пайда болған) анық ата-тегі бар екенін көрсетеді. Тубулиннің FtsZ-ге гомологты екендігі туралы ұзақ жылдар бойы болған күдіктер (өте әлсіз тізбек ұқсастығы мен кейбір мінез-құлық ұқсастығына негізделген) 1998 жылы екі белоктың үш өлшемді құрылымдарының тәуелсіз шешілуімен расталды.
These models argue that cilia developed from pre existing components of the eukaryotic cytoskeleton (which has tubulin and dynein also used for other functions) as an extension of the mitotic spindle apparatus. The connection can still be seen, first in the various early branching single celled eukaryotes that have a microtubule basal body, where microtubules on one end form a spindle like cone around the nucleus, while microtubules on the other end point away from the cell and form the cilium. A further connection is that the centriole, involved in the formation of the mitotic spindle in many (but not all) eukaryotes, is homologous to the cilium, and in many cases is the basal body from which the cilium grows. An intermediate stage between spindle and cilium would be a non swimming appendage made of microtubules with a function subject to natural selection, such as increasing surface area, helping the protozoan remain suspended in water, increasing the chances of bumping into bacteria to eat, or serving as a stalk attaching the cell to a solid substrate. Regarding the origin of the individual protein components, a paper on the evolution of dyneins shows that the more complex protein family of ciliary dynein has an apparent ancestor in a simpler cytoplasmic dynein (which itself has evolved from the AAA protein family that occurs widely in all archea, bacteria and eukaryotes). Long standing suspicions that tubulin was homologous to FtsZ (based on very weak sequence similarity and some behavioral similarities) were confirmed in 1998 by the independent resolution of the 3 dimensional structures of the two proteins.
Бұл модельдер кірпікше симбиоздан пайда болған Gracilicutes (спирохета мен Prosthecobacter-дің ата-тегі) деген пікірді қорғайды, ол алғашқы эукариотқа немесе архебактерияға (археяға) бекінген. Гипотезаның қазіргі нұсқасын алғаш рет Линн Маргулис ұсынды. Гипотеза кеңінен танымал болғанымен, сарапшылар тарапынан Маргулис митохондрия мен хлоропластардың симбиоздан пайда болғаны туралы аргументтеріне қарағанда, бұл гипотеза кең қолдау таппады. Маргулис өмірінің соңына дейін осы гипотезаның әртүрлі нұсқаларын белсенді түрде насихаттап, жариялап отырды. Симбиоздық гипотезаны қолдайтын маңызды аргумент – қозғалыс органелдары ретінде симбиоздан келген спирохеттерді пайдаланатын эукариоттардың болуы (термиттердің ішегіндегі Mixotricha және Trichonympha сияқты кейбір парабазалидтар). Бұл биологиялық жүйелердің бейімделу қабілеті мен икемділігінің мысалы, сондай-ақ кірпікшелер мен спирохеттер арасындағы ұсынылған гомологиялар одан әрі зерттеулерге төтеп берді. Маргулис гипотезасы археялардың Prosthecobacter-дің еубактериялық ата-тегінен тубулин ақуыздарын алғанын болжайды. Дегенмен, тубулиннің бактериялық көбею және цитоскелеттік белок FtsZ-ге (прокариоттық цитоскелетке қараңыз) гомологиясы, археяларда тубулиннің симбиоздық трансферге қарағанда эндогендік шығу тегін көрсетеді.
These models argue that the cilium evolved from a symbiotic Gracilicutes (ancestor of spirochete and Prosthecobacter) that attached to a primitive eukaryote or archaebacterium (archaea). The modern version of the hypothesis was first proposed by Lynn Margulis. The hypothesis, though very well publicized, was never widely accepted by the experts, in contrast to Margulis' arguments for the symbiotic origin of mitochondria and chloroplasts. Margulis did strongly promote and publish versions of this hypothesis until the end of her life. One primary point in favor of the symbiotic hypothesis was that there are eukaryotes that use symbiotic spirochetes as their motility organelles (some parabasalids inside termite guts, such as Mixotricha and Trichonympha). This is an example of co option and the flexibility of biological systems, and the proposed homologies that have been reported between cilia and spirochetes have stood up to further scrutiny. Margulis' hypothesis suggests that an archaea acquired tubulin proteins from a eubacter ancestor of Prosthecobacter. However, the homology of tubulin to the bacterial replication and cytoskeletal protein FtsZ (see Prokaryotic cytoskeleton), which was apparently native in archaea, suggesting an endogenous origin of tubulin rather than a symbiotic transfer.
Бактериялық жалауша
Бактериялық флагельдің ІІІ типтегі секреторлық және тасымалдау жүйесіне негізделгені және тіпті одан пайда болғаны туралы нақты дәлелдер бар, себебі екі жүйедегі ақуыздардың ұқсастығы зор. Қазіргі кезде белгілі барлық флагельді емес ІІІ типті тасымалдау жүйелерінің қызметі – еукариоттық жасушаларға токсинді экспорттау (инъекциялау) болып табылады. Сол сияқты, флагеллалар флагеллинді флагельдік механизм арқылы экспорттау арқылы өседі. Гипотеза бойынша, флагель ІІІ типтегі секреторлық жүйеден пайда болған. Мысалы, бубондық оба бактериясы – Yersinia pestis – күрделі флагельге өте ұқсас органельдер жиынтығына ие, бірақ одан флагельдік механизмдер мен функциялардың бірнешеуі, мысалы, басқа жасушаларға токсинді инъекциялауға арналған инесі жоқ. Осылайша, ІІІ типтегі секреторлық жүйе флагельдің қарапайым бактериялық секрециялық жүйеден пайда болғаны туралы гипотезаны қолдайды. Дегенмен, нақты байланыс кері болуы мүмкін: соңғы филогенетикалық зерттеулер ІІІ типтегі секреторлық жүйенің бірқатар гендердің жойылғандығы арқылы флагельден пайда болғанын күшеп көрсетеді.
There is good evidence that the bacterial flagellum includes and might even be based on a Type III secretory and transport system, given the similarity of proteins in both systems. All currently known nonflagellar Type III transport systems serve the function of exporting (injecting) toxin into eukaryotic cells. Similarly, flagella grow by exporting flagellin through the flagellar machinery. It is hypothesised that the flagellum evolved from the type three secretory system. For example, the bubonic plague bacterium Yersinia pestis has an organelle assembly very similar to a complex flagellum, except that it is missing only a few flagellar mechanisms and functions, such as a needle to inject toxins into other cells. As such, the type three secretory system supports the hypothesis that the flagellum evolved from a simpler bacterial secretion system. However, the true relationship could be the reverse: recent phylogenetic research strongly suggests the type three secretory system evolved from the flagellum through a series of gene deletions.
Эубактериялық жалауша
Эубактериялық флагель – көп функциялы органелла. Бұл бактериялардағы қозғалыс жүйелерінің бірі болып табылады. Органелланың құрылымы мотор, ось және қанатша тәрізді. Дегенмен, эубактериялық флагельдердің құрылымы олардың моторлық жүйелері протонмен немесе натриймен жұмыс істейтініне және флагельдің қамшысының күрделілігіне байланысты өзгереді. Эубактериялық флагельдің эволюциялық тегі, ықтимал, жанама эволюцияның мысалы. Эубактериялық флагельдің эволюциялық жолы туралы болжамға сәйкес, SMC таяқшасы және тесік түзетін кешен негізінде алдымен секрециялық жүйе пайда болған. Бұл III типті секрециялық жүйе мен флагельдік жүйенің ортақ атасы деп есептеледі. Содан кейін, бұл құрылымға иондық сорғы енгізілді, ол секрецияны жақсартты. Иондық сорғы кейін моторлық белокқа айналды. Одан кейін, ақуыз секрециясының құрылымының бөлігі ретінде протофлагельдік жіпше пайда болды. Сығу қозғалысы осы кезеңде немесе одан кейін пайда болды, содан кейін жүзу қозғалысына жетілдірілді. Пилюс кері тартылуы бактериялардың "сығу" немесе "әлеуметтік сығу" деп аталатын қозғалысының басқа түрін қамтамасыз етеді, бұл бактериялық жасушаларға беткеймен қозғалуға мүмкіндік береді. Олар II типті секрециялық жүйе арқылы құрастырылады. Олар жүзуге де көмектеседі, бірақ бактериялардың ешбір түрі жүзу және сығу үшін IV типті пилиді қолданатыны белгілі емес.
Eubacterial flagellum is a multifunctional organelle. It is also one of a range of motility systems in bacteria. The structure of the organelle appears like a motor, shaft and a propeller. However, the structure of eubacterial flagellae varies based on whether their motor systems run on protons or sodium, and on the complexity of the flagellar whip. The evolutionary origin of eubacterial flagellae is probably an example of indirect evolution. A hypothesis on the evolutionary pathway of the eubacterial flagellum argues that a secretory system evolved first, based around the SMC rod and pore forming complex. This is presumed to be the common ancestor of the type III secretory system and the flagellar system. Then, an ion pump was introduced to this structure which improved secretion. The ion pump later became the motor protein. This was followed by the emergence of the proto flagellar filament as part of the protein secretion structure. Gliding twitching motility arose at this stage or later and was then refined into swimming motility. Pilus retraction provides enables a different form of bacterial motility called "twitching" or "social gliding" which allows bacterial cells to crawl along a surface, They are assembled through the Type II secretion system. They can also promote swimming, but no species of bacteria is known to use its Type IV pili for both swimming and crawling.
Қосымша зерттеулер
Әр үш қозғалыс жүйесінің пайда болуына қатысты тексеруге болатын жоспарлар бар, және одан әрі зерттеулерге арналған бағыттар анықталған; прокариоттар үшін бұл бағыттарға еркін тіршілік ететін, патогенді емес прокариоттардағы секреция жүйелерін зерттеу кіреді. Эукариоттарда митоздың және кірпікшелердің құрылыс механизмдері, оның ішінде центриольдің маңызды рөлі, жақсырақ түсіндірілуі керек. Сондай-ақ, эукариоттарда кездесетін әртүрлі қозғалмайтын мүшелерді егжей-тегжейлі зерттеу қажет. Соңында, барлық осы жүйелердің пайда болуын зерттеу, терең филогенезді қоршаған сұрақтарды шешуден үлкен пайда көреді, атап айтқанда, әр домендегі ең ерте тармақталған организмдер қандай және домендер арасындағы байланыстар қандай екендігін анықтау қажет.
Testable outlines exist for the origin of each of the three motility systems, and avenues for further research are clear; for prokaryotes, these avenues include the study of secretion systems in free living, nonvirulent prokaryotes. In eukaryotes, the mechanisms of both mitosis and cilial construction, including the key role of the centriole, need to be much better understood. A detailed survey of the various nonmotile appendages found in eukaryotes is also necessary. Finally, the study of the origin of all of these systems would benefit greatly from a resolution of the questions surrounding deep phylogeny, as to what are the most deeply branching organisms in each domain, and what are the interrelationships between the domains.