Происхождение жгутиков: эволюционные модели и новые данные
Evolution of flagella
Жгутики: эволюция, происхождение и виды (эукариотические, бактериальные, археальные). Исследования показывают, что сложные жгутиковые аппараты существовали у древнейших эукариот.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Происхождение трех известных разновидностей жгутиков
Origin of three known varieties of flagella
Эволюция жгутиков представляет большой интерес для биологов, поскольку три известные разновидности жгутиков – (эукариотические, бактериальные и археальные) – каждая представляет собой сложную клеточную структуру, требующую взаимодействия множества различных систем.
The evolution of flagella is of great interest to biologists because the three known varieties of flagella – (eukaryotic, bacterial, and archaeal) each represent a sophisticated cellular structure that requires the interaction of many different systems.
Флагель эукариотов
Существует две конкурирующие группы моделей эволюционного происхождения эукариотического флагелла (далее именуемого ресничкой для отличия от бактериального аналога). Недавние исследования центра организации микротрубочек указывают на то, что последний общий предок всех эукариот уже обладал сложным аппаратом флагелла.
There are two competing groups of models for the evolutionary origin of the eukaryotic flagellum (referred to as cilium below to distinguish it from its bacterial counterpart). Recent studies on the microtubule organizing center suggest that the most recent ancestor of all eukaryotes already had a complex flagellar apparatus.
Модели эндогенной, автогенной и прямой филияции
Эти модели утверждают, что реснички развились из уже существующих компонентов эукариотического цитоскелета (в котором тубулин и динеин также используются для других функций) как продолжение митотического веретена. Эта связь все еще прослеживается, прежде всего у различных ранних ветвящихся одноклеточных эукариот, имеющих базальное тельце микротрубочек, где микротрубочки с одного конца формируют конусообразную структуру вокруг ядра, а с другого – отходят от клетки, образуя ресничку. Дополнительным подтверждением является то, что центриоль, участвующий в формировании митотического веретена у многих (но не всех) эукариот, гомологичен ресничке и во многих случаях является базальным тельцем, из которого ресничка растет. Промежуточным этапом между веретеном и ресничкой мог быть неподвижный придаток, состоящий из микротрубочек, выполняющий функцию, подверженную естественному отбору, например, увеличение площади поверхности, помощь простейшим в поддержании во взвешенном состоянии в воде, повышение вероятности столкновения с бактериями для питания или служение в качестве ножки для прикрепления клетки к твердой подложке. Что касается происхождения отдельных белковых компонентов, исследование эволюции динеинов показывает, что более сложное семейство белков ресничного динеина имеет явного предка в более простом цитоплазматическом динеине (который, в свою очередь, произошел от семейства белков AAA, широко распространенного у архей, бактерий и эукариот). Длительное подозрение о гомологии тубулина и FtsZ (основанное на очень слабом сходстве последовательностей и некоторых поведенческих аналогиях) было подтверждено в 1998 году независимым определением трехмерных структур этих двух белков.
These models argue that cilia developed from pre existing components of the eukaryotic cytoskeleton (which has tubulin and dynein also used for other functions) as an extension of the mitotic spindle apparatus. The connection can still be seen, first in the various early branching single celled eukaryotes that have a microtubule basal body, where microtubules on one end form a spindle like cone around the nucleus, while microtubules on the other end point away from the cell and form the cilium. A further connection is that the centriole, involved in the formation of the mitotic spindle in many (but not all) eukaryotes, is homologous to the cilium, and in many cases is the basal body from which the cilium grows. An intermediate stage between spindle and cilium would be a non swimming appendage made of microtubules with a function subject to natural selection, such as increasing surface area, helping the protozoan remain suspended in water, increasing the chances of bumping into bacteria to eat, or serving as a stalk attaching the cell to a solid substrate. Regarding the origin of the individual protein components, a paper on the evolution of dyneins shows that the more complex protein family of ciliary dynein has an apparent ancestor in a simpler cytoplasmic dynein (which itself has evolved from the AAA protein family that occurs widely in all archea, bacteria and eukaryotes). Long standing suspicions that tubulin was homologous to FtsZ (based on very weak sequence similarity and some behavioral similarities) were confirmed in 1998 by the independent resolution of the 3 dimensional structures of the two proteins.
Симбиотические/эндосимбиотические/экзогенные модели
Эти модели утверждают, что ресничка эволюционировала из симбиотических Gracilicutes (предшественника спирохеты и Prosthecobacter), прикрепившихся к примитивному эукариоту или архебактерии (архее). Современная версия гипотезы была впервые предложена Линн Маргулис. Хотя гипотеза и получила широкую известность, она так и не была широко принята специалистами, в отличие от аргументов Маргулис в пользу симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов. Маргулис активно продвигала и публиковала различные версии этой гипотезы до конца своей жизни. Одним из основных аргументов в пользу симбиотической гипотезы является существование эукариот, использующих симбиотические спирохеты в качестве органелл движения (некоторые парабазалиды в кишечнике термитов, такие как Mixotricha и Trichonympha). Это пример кооптации и гибкости биологических систем, а предложенные гомологии между ресничками и спирохетами выдержали дальнейшую проверку. Гипотеза Маргулис предполагает, что архея приобрела белки тубулина от предка эубактерии Prosthecobacter. Однако гомология тубулина с бактериальным белком репликации и цитоскелета FtsZ (см. Прокариотический цитоскелет), который, по-видимому, изначально присутствовал в археях, указывает на эндогенное происхождение тубулина, а не на симбиотическую передачу.
These models argue that the cilium evolved from a symbiotic Gracilicutes (ancestor of spirochete and Prosthecobacter) that attached to a primitive eukaryote or archaebacterium (archaea). The modern version of the hypothesis was first proposed by Lynn Margulis. The hypothesis, though very well publicized, was never widely accepted by the experts, in contrast to Margulis' arguments for the symbiotic origin of mitochondria and chloroplasts. Margulis did strongly promote and publish versions of this hypothesis until the end of her life. One primary point in favor of the symbiotic hypothesis was that there are eukaryotes that use symbiotic spirochetes as their motility organelles (some parabasalids inside termite guts, such as Mixotricha and Trichonympha). This is an example of co option and the flexibility of biological systems, and the proposed homologies that have been reported between cilia and spirochetes have stood up to further scrutiny. Margulis' hypothesis suggests that an archaea acquired tubulin proteins from a eubacter ancestor of Prosthecobacter. However, the homology of tubulin to the bacterial replication and cytoskeletal protein FtsZ (see Prokaryotic cytoskeleton), which was apparently native in archaea, suggesting an endogenous origin of tubulin rather than a symbiotic transfer.
Бактериальный флагел
Существуют веские доказательства того, что бактериальный жгутик включает в себя и, возможно, даже основан на системе секреции и транспорта типа III, учитывая сходство белков в обеих системах. Все известные на данный момент нефлагелярные транспортные системы типа III выполняют функцию экспорта (инъекции) токсинов в эукариотические клетки. Аналогично, жгутики растут, экспортируя флагеллин через жгутичный аппарат. Выдвигается гипотеза, что жгутик эволюционировал из системы секреции третьего типа. Например, бактерия, вызывающая бубонную чуму, Yersinia pestis, обладает сборкой органелл, очень похожей на сложный жгутик, за исключением того, что ей не хватает лишь нескольких жгутичных механизмов и функций, таких как игла для введения токсинов в другие клетки. Таким образом, система секреции третьего типа подтверждает гипотезу о том, что жгутик развился из более простой бактериальной системы секреции. Однако истинные взаимоотношения могут быть обратными: недавние филогенетические исследования убедительно свидетельствуют о том, что система секреции третьего типа эволюционировала из жгутика посредством серии делеций генов.
There is good evidence that the bacterial flagellum includes and might even be based on a Type III secretory and transport system, given the similarity of proteins in both systems. All currently known nonflagellar Type III transport systems serve the function of exporting (injecting) toxin into eukaryotic cells. Similarly, flagella grow by exporting flagellin through the flagellar machinery. It is hypothesised that the flagellum evolved from the type three secretory system. For example, the bubonic plague bacterium Yersinia pestis has an organelle assembly very similar to a complex flagellum, except that it is missing only a few flagellar mechanisms and functions, such as a needle to inject toxins into other cells. As such, the type three secretory system supports the hypothesis that the flagellum evolved from a simpler bacterial secretion system. However, the true relationship could be the reverse: recent phylogenetic research strongly suggests the type three secretory system evolved from the flagellum through a series of gene deletions.
Эубактериальный флагель
Эубактериальный флагелл – многофункциональная органелла. Это также одна из систем подвижности бактерий. Структура органеллы напоминает двигатель, вал и пропеллер. Однако структура эубактериальных флагелл варьируется в зависимости от того, работают ли их двигательные системы на протонах или натрии, а также от сложности жгутикового жгутика. Эволюционное происхождение эубактериальных флагелл, вероятно, является примером косвенной эволюции. Гипотеза об эволюционном пути эубактериального флагелла утверждает, что изначально развилась секреторная система, основанная на комплексе формирования стержней и пор SMC. Предполагается, что это общий предок секреторной системы типа III и флагельной системы. Затем в эту структуру был внедрён ионный насос, который улучшил секрецию. Ионный насос впоследствии стал моторным белком. После этого появилась протофлагелярная нить как часть структуры секреции белка. Скользящая подвижность возникла на этой стадии или позже и затем была усовершенствована до плавательной подвижности. Втягивание пилей обеспечивает другую форму бактериальной подвижности, называемую «дерганием» или «социальным скольжением», которая позволяет бактериальным клеткам ползать по поверхности. Они собираются посредством системы секреции типа II. Они также могут способствовать плаванию, но ни один из известных видов бактерий не использует свои пили типа IV одновременно для плавания и ползания.
Eubacterial flagellum is a multifunctional organelle. It is also one of a range of motility systems in bacteria. The structure of the organelle appears like a motor, shaft and a propeller. However, the structure of eubacterial flagellae varies based on whether their motor systems run on protons or sodium, and on the complexity of the flagellar whip. The evolutionary origin of eubacterial flagellae is probably an example of indirect evolution. A hypothesis on the evolutionary pathway of the eubacterial flagellum argues that a secretory system evolved first, based around the SMC rod and pore forming complex. This is presumed to be the common ancestor of the type III secretory system and the flagellar system. Then, an ion pump was introduced to this structure which improved secretion. The ion pump later became the motor protein. This was followed by the emergence of the proto flagellar filament as part of the protein secretion structure. Gliding twitching motility arose at this stage or later and was then refined into swimming motility. Pilus retraction provides enables a different form of bacterial motility called "twitching" or "social gliding" which allows bacterial cells to crawl along a surface, They are assembled through the Type II secretion system. They can also promote swimming, but no species of bacteria is known to use its Type IV pili for both swimming and crawling.
Дальнейшие исследования
Существуют проверяемые схемы происхождения каждой из трех систем подвижности, и направления дальнейших исследований определены. Для прокариот эти направления включают изучение систем секреции у свободноживущих, непатогенных прокариот. У эукариот механизмы как митоза, так и построения ресничек, включая ключевую роль центриоли, нуждаются в гораздо более глубоком понимании. Также необходимо детальное изучение разнообразных неподвижных придатков, встречающихся у эукариот. Наконец, изучение происхождения всех этих систем значительно выиграет от разрешения вопросов, касающихся глубокой филогении, а именно – от установления наиболее древних ветвей организмов в каждом домене и выяснения взаимосвязей между доменами.
Testable outlines exist for the origin of each of the three motility systems, and avenues for further research are clear; for prokaryotes, these avenues include the study of secretion systems in free living, nonvirulent prokaryotes. In eukaryotes, the mechanisms of both mitosis and cilial construction, including the key role of the centriole, need to be much better understood. A detailed survey of the various nonmotile appendages found in eukaryotes is also necessary. Finally, the study of the origin of all of these systems would benefit greatly from a resolution of the questions surrounding deep phylogeny, as to what are the most deeply branching organisms in each domain, and what are the interrelationships between the domains.