Кіріспе
Нейрон аксонының ішіндегі цитоплазма. Аксоплазма – нейрон (нерв жасушасы) аксонының ішіндегі цитоплазма. Кейбір нейрон түрлерінде бұл жалпы цитоплазманың 99%-дан астамын құрайды. Аксоплазманың құрамындағы органеллалар мен басқа материалдар нейронның жасуша денесінен (сома) немесе дендриттерден өзгеше болады. Аксоналдық тасымалда (сондай-ақ аксоплазмалық тасымалдау деп те аталады) материалдар аксоплазма арқылы сомаға немесе сомадан тасымалданады. Аксоплазманың электрлік кедергісі, аксоплазмалық кедергі деп аталады, нейронның кабельдік қасиеттерінің бір бөлігі болып табылады, себебі ол аксон бойымен әрекет потенциалының таралу жылдамдығына әсер етеді. Егер аксоплазмада электр тогын өткізбейтін көптеген молекулалар болса, ол потенциалдың таралуын баяулатады, өйткені аксолема (аксонның мембранасы) арқылы аксоплазмаға қарағанда көбірек иондар өтеді.
Axoplasm is the cytoplasm within the axon of a neuron (nerve cell). For some neuronal types this can be more than 99% of the total cytoplasm. Axoplasm has a different composition of organelles and other materials than that found in the neuron's cell body (soma) or dendrites. In axonal transport (also known as axoplasmic transport) materials are carried through the axoplasm to or from the soma. The electrical resistance of the axoplasm, called axoplasmic resistance, is one aspect of a neuron's cable properties, because it affects the rate of travel of an action potential down an axon. If the axoplasm contains many molecules that are not electrically conductive, it will slow the travel of the potential because it will cause more ions to flow across the axolemma (the axon's membrane) than through the axoplasm.
Құрылымы
Аксоплазма әр түрлі органеллалар мен цитоскелет элементтерінен құралған. Аксоплазмада созылған митохондриялардың, микрофиламенттердің және микротүтікшелердің жоғары концентрациясы кездеседі. Аксоплазмада күрделі ақуыздарды транскрипциялау және аудару үшін қажетті жасушалық механизмдердің (рибосомалар мен ядро) көп бөлігі жоқ. Осының салдарынан, көптеген ферменттер мен ірі ақуыздар сомадан аксоплазма арқылы тасымалданады. Аксоналдық тасымалдау жылдам немесе баяу тасымалдау арқылы жүзеге асады. Жылдам тасымалдау – бұл органеллалар сияқты көпіршіктердің құрамының моторлық ақуыздармен микротүтікшелер бойымен күніне 50–400 мм жылдамдықпен жылжуын қамтиды. Баяу аксоплазмалық тасымалдау цитозольдік ерітінді ақуыздар мен цитоскелет элементтерінің 0,02–0,1 мм/күн жылдамдығымен қозғалысын қамтиды. Баяу аксоналдық тасымалдаудың нақты механизмі әлі белгісіз, бірақ соңғы зерттеулер оның жылдам аксоналдық тасымалдау көпіршіктерімен уақытша байланыс арқылы жұмыс істеуі мүмкін екенін көрсетеді. Аксоналдық тасымалдау аксоплазмадағы көптеген органеллалар мен күрделі ақуыздардың көп бөлігіне жауап берсе де, соңғы зерттеулер аксоплазмада белгілі бір аудармалар болатынын көрсетті. Бұл аксоплазмалық аударма локальды түрде аудармалық тұнжырап қалған мРНК және рибонуклеопротеин кешендерінің болуымен мүмкін болады.
Сигналды трандукциялау
Аксоплазма аксон арқылы әрекет потенциалын таратудағы нейрондардың жалпы функциясының маңызды бөлігі болып табылады. Аксон ішіндегі аксоплазма мөлшері, кабель теориясында аксонның кабель сияқты қасиеттері үшін маңызды. Кабель теориясы тұрғысынан, аксоплазманың құрамы аксонның потенциал өзгерісіне қарсы кедерісін анықтайды. Аксоплазманы құрайтын цитоскелет элементтері – нейрофиламенттер мен микротубулалар аксоналдық тасымалдау үшін қаңқа құрайды, бұл нейротрансмиттерлердің синапсқа жетуіне мүмкіндік береді. Бұдан әрі, аксоплазмада нейротрансмиттердің пресинаптикалық везикулалары бар, олар соңында синаптық кеңістікке босатылады.
Зақымдануды анықтау және қалпына келтіру
Аксоплазмада аксоналдық белок синтезі үшін қажетті мРНҚ және рибонуклеопротеин бар. Аксоналдық белок синтезі нейрондық регенерацияда да, аксон зақымдануына локальды жауаптарда да маңызды рөл атқарады. Бұл мәселені шешу үшін, адамдарға немесе басқа сүтқоректілерге қарағанда салыстырмалы түрде ірі аксондары болғандықтан, секірме аксондары жануар моделі ретінде пайдаланылды. Бұл аксондар негізінен әрекет потенциалын түсіну үшін зерттелді, ал аксоплазманың мембраналық потенциал үшін маңызды екені тез ұғынылды. Бастапқыда аксоплазма цитоплазмаға өте ұқсас деп есептелді, бірақ аксоплазма нейрондар генерирлейтін қоректік заттар мен электр потенциалын тасымалдауда маңызды рөл атқарады. Аксонды оны қоршап тұрған миелиндің арасынан бөліп алу өте қиын болғандықтан, аксоплазмаға қатысты көптеген зерттеулерде секірме аксонының алып аксоны басты назарда болды. Нейрондардағы сигналдауды зерттеуден алынған білімнің артуымен, қоректік заттар мен материалдарды тасымалдау зерттеудің маңызды тақырыбына айналды. Пролиферация механизмдері мен тұрақты электрлік потенциалдарға жылдам аксоналдық тасымалдау жүйесінің әсері болды. Жылдам аксоналдық тасымалдау жүйесі қозғалыс үшін аксоплазманы пайдаланады және аксон арқылы осы электрлік потенциалдардың жылдамдығын өзгертетін көптеген өткізбейтін молекулаларды қамтиды, бірақ кері әсер байқалмайды. Жылдам аксоналдық тасымалдау жүйесі аксолеммасыз жұмыс істей алады, яғни электрлік потенциал аксон арқылы материалдардың тасымалдануына әсер етпейді. Аксоплазманың тасымалдау және электрлік потенциал арасындағы қарым-қатынасын түсіну мидың жалпы функцияларын түсіну үшін өте маңызды. Осы біліммен аксоплазма әртүрлі жасушалық сигналдау және функцияларды зерттеу үшін модельге айналды, сондай-ақ Альцгеймер және Гентингтон сияқты неврологиялық ауруларды зерттеуде қолданылады. Жылдам аксоналдық тасымалдау осы ауруларды зерттеуде және материалдар мен қоректік заттардың жетіспеушілігінің неврологиялық бұзылыстардың прогрессиясына қалай әсер ететінін анықтауда маңызды механизм болып табылады.