Аксоплазма: состав, функции и транспорт веществ в аксоне нейрона.

Введение

Цитоплазма в аксоне нейрона.

Аксоплазма – это цитоплазма, находящаяся внутри аксона нейрона (нервной клетки). У некоторых типов нейронов она может составлять более 99% от общего объема цитоплазмы. Аксоплазма имеет отличный от цитоплазмы клеточного тела нейрона (сомы) и дендритов состав органелл и других компонентов. В процессе аксонального транспорта (также известного как аксоплазменный транспорт) вещества перемещаются через аксоплазму к соме или от нее. Электрическое сопротивление аксоплазмы, называемое аксоплазматическим сопротивлением, является одним из аспектов кабельных свойств нейрона, поскольку влияет на скорость распространения потенциала действия по аксону. Если аксоплазма содержит большое количество неэлектропроводящих молекул, это замедлит проведение потенциала, так как потребует большего потока ионов через аксолемму (мембрану аксона), чем через саму аксоплазму.

Структура

Аксоплазма состоит из различных органелл и элементов цитоскелета. Аксоплазма содержит высокую концентрацию удлиненных митохондрий, микрофиламентов и микротрубочек. В аксоплазме отсутствует большая часть клеточных механизмов (рибосомы и ядро), необходимых для транскрипции и трансляции сложных белков. В результате большинство ферментов и крупных белков транспортируются из тела нейрона через аксоплазму. Аксональный транспорт осуществляется либо быстрым, либо медленным транспортом. Быстрый транспорт включает перемещение везикулярного содержимого (например, органелл) вдоль микротрубочек моторными белками со скоростью 50–400 мм в сутки. Медленный аксоплазменный транспорт включает движение растворимых цитозольных белков и элементов цитоскелета со значительно более низкой скоростью 0,02–0,1 мм/сутки. Точный механизм медленного аксонального транспорта остается неизвестным, однако недавние исследования предполагают, что он может осуществляться посредством временной ассоциации с везикулами быстрого аксонального транспорта. Несмотря на то, что аксональный транспорт обеспечивает доставку большинства органелл и сложных белков, присутствующих в аксоплазме, недавние исследования показали, что некоторая трансляция все же происходит в аксоплазме. Эта аксоплазматическая трансляция возможна благодаря наличию локализованных мРНК, находящихся в трансляционно неактивном состоянии, и рибонуклеопротеиновых комплексов.

Трансдукция сигнала

Аксоплазма играет ключевую роль в общей функции нейронов, обеспечивая распространение потенциала действия по аксону. Объем аксоплазмы в аксоне важен для кабельных свойств аксона, рассматриваемых в теории кабеля. В контексте теории кабеля, содержание аксоплазмы определяет сопротивление аксона изменению потенциала. Составляющие цитоскелетные элементы аксоплазмы – нейрофиламенты и микротрубочки – формируют каркас для аксонального транспорта, обеспечивающего доставку нейротрансмиттеров к синапсу. Более того, аксоплазма содержит пресинаптические везикулы нейротрансмиттеров, которые в конечном итоге высвобождаются в синаптическую щель.

Обнаружение повреждений и регенерация

Аксоплазма содержит как мРНК, так и рибонуклеопротеин, необходимые для синтеза аксонального белка. Показано, что синтез аксонального белка играет важную роль как в регенерации нервов, так и в локальных ответах на повреждение аксонов. Для решения этой задачи аксоны кальмаров использовались в качестве модельного организма из-за их относительно больших размеров по сравнению с аксонами человека и других млекопитающих. Эти аксоны в основном изучались для понимания потенциала действия, и вскоре стало ясно, что аксоплазма важна для поддержания мембранного потенциала. Изначально аксоплазму считали очень похожей на цитоплазму, но она играет важную роль в транспорте питательных веществ и электрического потенциала, генерируемого нейронами. Изолировать аксоны от окружающего их миелина довольно сложно, поэтому гигантский аксон кальмара часто является объектом исследований, связанных с аксоплазмой. По мере накопления знаний об сигнальных процессах в нейронах, транспорт питательных веществ и материалов стал важной областью исследований. Механизмы пролиферации и поддержания электрических потенциалов зависят от системы быстрого аксонального транспорта. Эта система использует аксоплазму для перемещения и содержит множество непроводящих молекул, которые изменяют скорость распространения электрических потенциалов по аксону, но обратное влияние отсутствует. Система быстрого аксонального транспорта способна функционировать без аксолеммы, что указывает на то, что электрический потенциал не влияет на транспорт веществ по аксону. Понимание взаимосвязи между аксоплазмой, транспортом и электрическим потенциалом критически важно для понимания общих функций мозга. Благодаря этим знаниям аксоплазма стала моделью для изучения различных клеточных сигналов и функций при исследовании неврологических заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Гентингтона. Быстрый аксональный транспорт является ключевым механизмом при изучении этих заболеваний и определении того, как недостаток материалов и питательных веществ может влиять на прогрессирование неврологических расстройств.

Axoplasm contains both the mRNA and ribonuclearprotein required for axonal protein synthesis. Axonal protein synthesis has been shown to be integral in both neural regeneration and in localized responses to axon damage. To solve this problem squid axons were used as an animal model due to the relatively vast sized axons compared to humans or other mammals. These axons were mainly studied to understand action potential, and axoplasm was soon understood to be important in membrane potential. The axoplasm was at first just thought to be very similar to cytoplasm, but axoplasm plays an important role in transference of nutrients and electrical potential that is generated by neurons. It actually proves quite difficult to isolate axons from the myelin that surrounds it, so the squid giant axon is the focus for many studies that touch on axoplasm. As more knowledge formed from studying the signalling that occurs in neurons, transfer of nutrients and materials became an important topic to research. The mechanisms for the proliferation and sustained electrical potentials were affected by the fast axonal transport system. The fast axonal transport system uses the axoplasm for movement, and contains many non conductive molecules that change the rate of these electrical potentials across the axon, but the opposite influence does not occur. The fast axonal transport system is able to function without an axolemma, implying that the electrical potential does not influence the transport of materials through the axon. This understanding of the relationship of axoplasm regarding transport and electrical potential is critical in the understanding of the overall brain functions. With this knowledge, axoplasm has become a model for studying varying cell signaling and functions for the research of neurological diseases like Alzheimer's, and Huntington's. Fast axonal transport is a crucial mechanism when examining these diseases and determining how a lack of materials and nutrients can influence the progression of neurological disorders.