Жоғалған Пикая грацилис: Палеозой дәуірінің алғашқы хордалысы
Pikaia
Pikaia gracilens – жоғалып кеткен алғашқы хордалы жануар. Камбрий дәуірінен табылды, дене құрылымы ланцетке ұқсас, эволюция тарихында маңызды орын алады.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құрылысы жойылған алғашқы хорда тұқымдасы
құрылысы жойылған хорда
Extinct genus of primitive chordates
the extinct chordate
Pikaia gracilens – Британдық Колумбияның Орта кембрий Бурджесс тақтасынан белгілі, құрылысы жойылған, алғашқы хорда жануары. 1911 жылы Чарльз Дулиттл Уолкотт оны көпсақиналы құрт деп сипаттады, ал 1979 жылы Гарри Б. Уиттингтон мен Саймон Конвей Моррис оны хорда деп атады. Ол «ең танымал ерте хорда қазбасы» немесе «кембрий хордалыларының ең ерте сипатталған түрі ретінде кеңінен танылды». Ол кембрийлік жарылыстың соңғы кезеңінде өмір сүрген деп есептеледі. Оның табылуынан бері жүзден астам мысалы табылды. Дене құрылысы тікенекке ұқсас, ал қозғалысы, мүмкін, ескектей болған. Нотохорда және миомерлер (скелеттік бұлшық еттерінің сегменттелген бөліктері) дененің бүкіл ұзындығын жабады және хордалардың ерекше белгілері саналады. Оның алғашқы табиғаты дене жабынымен, яғни омыртқасыздар мен кейбір алғашқы хордаларға тән қабықшамен анықталады. Нақты филогенетикалық орны белгісіз. Ұсынылған туыстық байланыстар: бас-тікенділер, бассүйектілер немесе кез келген қазіргі ұрпақпен тығыз байланысты емес хорда тамыры. Көпшілік арасында барлық омыртқалы жануарлардың, ең көне балықтардың немесе адамдардың ең көне ата-бабасы деп дұрыс емес айтылса да, ол басқа кембрий хордаларымен қатар негізгі хорда ретінде қарастырылады; ол омыртқалы жануарлардың ата-бабаларымен жақын туыс, бірақ ол өзі ата-баба емес.
Pikaia gracilens is an extinct, primitive chordate animal known from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Described in 1911 by Charles Doolittle Walcott as an annelid, and in 1979 by Harry B. Whittington and Simon Conway Morris as a chordate, it became "the most famous early chordate fossil", or "famously known as the earliest described Cambrian chordate". It is estimated to have lived during the latter period of the Cambrian explosion. Since its initial discovery, more than a hundred specimens have been recovered. The body structure resembles that of the lancelet and it swam perhaps much like an eel. A notochord and myomeres (segmented blocks of skeletal muscles) span the entire length of the body, and are considered the defining signatures of chordate characters. Its primitive nature is indicated by the body covering, a cuticle, which is characteristic of invertebrates and some protochordates. The exact phylogenetic position is unclear. Proposed affinities include those of cephalochordata, craniata, or a stem chordate not closely related to any extant lineage. Popularly but falsely attributed as an ancestor of all vertebrates, or the oldest fish, or the oldest ancestor of humans, it is generally viewed as a basal chordate alongside other Cambrian chordates; it is a close relative of vertebrate ancestors but it is not an ancestor itself.
Ашылу
Пикая грациленс қазбасын Чарльз Уолкотт Британдық Колумбиядағы Стивен формациясының Берджесс тақтасынан тауып, 1911 жылы сипаттады. Ол оны Канаданың Альберта штатындағы Пика шыңының атымен атады. Дененің айқын және тұрақты сегментациялануына сүйене отырып, Уолкотт оны көпқылтырлы құрт ретінде жіктеді және оған арналған жаңа Pikaidae отбасын құрды. (Принстон палеонтологы Бенджамин Франклин Хауэлл 1962 жылы отбасы атын Пикайидей деп өзгертті.) Уолкотт өзінің жіктелуінің шектеулі екенін білген, ол былай деп атап өтті: "Мен оны көпқылтырлы құрттар отбасыларының ешқайсысына жатқыза алмаймын, өйткені бесінші сегменттерінде жұпталған шығыңқылар [parapodia] жоқ". Кембридж университетінің палеонтологы Гарри В. Уиттингтон және оның студенті Саймон Конвей Моррис Берджесс тақтасының фаунасын қайта қарап, Пикаяның анатомиялық ерекшеліктерін алғаш рет атап өтті. Қалдық үлгілерде хорда мен бұлшықет блоктарының белгілері бар, олар көпқылтырлы құрттар емес, хордалылардың негізгі құрылымдары болып табылады. 1977 жылы Конвей Моррис қосымша түсіндірмесіз, оның хордалылар тобына жататын мүмкіндігін көрсеткен мақала ұсынды. Ол және Уиттингтон бұл жануардың анық хордалы екеніне сенімді болды, өйткені олар 1979 жылы Scientific American журналында жазды: "Соңында, Берджесс тақтасының фаунасының ішінде жануарлар әлемінің біздің көзге көрінетін бұрышындағы ең ерте белгілі омыртқасыз өкілдерінің бірін таптық: хордалылар типі". Бурджесс тақтасында хордалылар Пикая туысы мен P. gracilens түрінен өкілделген. Конвей Моррис сол жылы "Экология мен жүйелік зерттеулер журналында" P. gracilens-ті хордалылар қатарына ресми түрде қосты. Алайда, ол микроскоптарды қолдану сияқты құрылымдық талдаулар ұсынбады. Салыстырмалы сипаттама тек "болжамды" хордалы мәртебесіне ие болды. Бұл қазбаның хордалы табиғаты бірнеше онжылдық бойы күмәнмен қабылданды. Тек 2012 жылы Конвей Моррис пен Жан Бернард Карон егжей-тегжейлі талдау жасаған кезде ғана хордалы мәртебесі кеңінен қабылданды. Қалдықтар Йохо ұлттық паркіне жақын орналасқан Фоссил қырқасындағы ашық жартастардағы шектеулі қабаттарда ғана кездеседі. 1993 жылы сол жерден "Метасприггина" деп аталатын басқа балық тәрізді жануарлардың қазбалары табылды. Конвей Моррис бұл жануарларды кембрийлік хордалылардың тағы бірі деп анықтады. Қалдық үлгілері Смитсондар институтында және Корольдік Онтарио мұражайында сақталады. Оның сыртқы қабықшасы қазіргі кездегі жауы жоқ морт балықтардың сыртқы қабықшасына ұқсауы мүмкін. Осылайша ол қарынның екі жағында айқын жарықтар бар және сүзгімен тамақтану үшін пайдаланылатын қазіргі ланцеттерден ерекшеленеді. Пикаяның маңызды бастапқы құрылымы – денесін жабатын қабықша. Қабықша – негізінен омыртқасыздарда, мысалы, буынтық аяқтыларда, моллюскаларда, эхинодермаларда және нематодаларда кездесетін қатты ақуыз қабаты. Типтік қабықшадан айырмашылығы, Пикаяның қабықшасында қатты клеткадан тыс (экзоскелет) қорғаныс жоқ, ал бүкіл денесі негізінен жұмсақ денелі. Бастапқыда қарапайым болғанымен, Пикая омыртқалы жануарлар үшін қажетті алғышарттарды көрсетеді. Тірі кезінде Пикая қысыңқы, жапырақ пішіндес, кеңейтілген құйрық қанаты бар жануар болған; жалпақ денесы сегменттелген бұлшықет блоктарының жұптарына бөлінген, олар әлсіз тік сызықтар ретінде көрінеді. Бұлшықеттер бастан құйрыққа дейін созылатын иілгіш құрылымның екі жағында орналасқан. Пикая белсенді және еркін жүзуге қабілетті еді.
The fossils of Pikaia gracilens was discovered by Charles Walcott from the Burgess shale member of the Stephen formation in British Columbia, and described it in 1911. He named it after Pika Peak, a mountain in Alberta, Canada. Based on the obvious and regular segmentation of the body, as is the feature of annelids, Walcott classified it as a polychaete worm and created a new family Pikaidae for it. (Princeton palaeontologist Benjamin Franklin Howell changed the name of the family to Pikaiidae in 1962.) Walcott was aware of the limitation of his classification, as he noted: "I am unable to place it within any of the families of the Polychaeta, owing to the absence of parapodia [paired protrusions on the sides of polychaete worms] on the body segments back of the fifth." University of Cambridge palaeontologist Harry B. Whittington and his student Simon Conway Morris re examined the Burgess Shale fauna and noted the anatomical details of Pikaia for the first time. The fossil specimens bears features of notochord and muscle blocks that are fundamental structures of chordates, and not of annelids. In 1977, Conway Morris presented a paper that indicated the possible chordate position, without further explanation. He and Whittington were convinced that the animal was obviously a chordate, as they wrote in Scientific American in 1979:Finally, we find among the Burgess Shale fauna one of the earliest known invertebrate representatives of our own conspicuous corner of the animal kingdom: the chordate phylum The chordates are represented in the Burgess Shale by the genus Pikaia and the single species P. gracilens. Conway Morris formally placed P. gracilens among the chordates in a paper in the Annual Review of Ecology and Systematics that same year. However, he provided no structural analyses such as using microscopes to confirm the chordate features. The comparative description only earned a "putative" chordate status. The fossil's chordate nature was received sceptically for several decades. Only in 2012, when detailed analysis was reported by Conway Morris and Jean Bernard Caron, that the chordate position became generally accepted. The fossils are found only in a restricted series of horizons in the strata exposed on Fossil Ridge, close to the Yoho National Park. From the same location, other fish like animal fossils named Metaspriggina were discovered in 1993. Conway Morris identified the animals as another Cambrian chordate. The fossil specimens are preserved in the Smithsonian Institution and the Royal Ontario Museum. The tentacles may be comparable to those in the present day hagfish, a jawless chordate. In these ways, it differs from the modern lancelets, which have distinct pharyngeal gill slits on either sides of the pharynx and are used for filter feeding. A major primitive structure of Pikaia is a cuticle as its body covering. Cuticle is a hard protein layer predominantly found in invertebrates such as arthropods, molluscs, echinoderms and nematodes. Unlike a typical cuticle, the cuticle of Pikaia does not have hard extracellular (exoskeleton) protection, and the entirely body is essentially soft bodied. Although primitive, Pikaia shows the essential prerequisites for vertebrates. When alive, Pikaia was a compressed, leaf shaped animal with an expanded tail fin; the flattened body is divided into pairs of segmented muscle blocks, seen as faint vertical lines. The muscles lie on either side of a flexible structure resembling a rod that runs from the tip of the head to the tip of the tail. Pikaia was an active and free swimmer.
Экология
Пикая теңіз түбіне жақын белсенді жүзіп жүретін организм болған деп саналады (нектобентик), қозғалыс үшін жалпақ артқы бөлігін оң-солға толқындатып итермелейтін. Алдыңғы мүшелері тамақтануға пайдаланылмаған болуы мүмкін, және тыныс алу функциясын атқарған болуы ықтимал. Пикаяның ұсақ органикалық заттармен қоректенгені болжанады.
Pikaia is suggested to have been an active swimming organism that swam close to the seafloor (nektobenthic) using side to side undulations of its flattened posterior for propulsion. The anterior appendages are unlikely to have been used in feeding, and may have had a respiratory function. Pikaia is suggested to have fed on small particles of organic matter.