Кіріспе

Микрофоссилиялар

Акритархтар – шамамен 1800 миллион жыл бұрыннан қазіргі уақытқа дейін белгілі органикалық микрофоссилиялар. Бұл классификация басқа топтарға жатқызу мүмкін болмайтын кез келген органикалық микроқұрылымдарды атау үшін қолданылатын жиынтық термин. Олардың әртүрлілігі жыртқыштардың пайда болуы және кембрийлік жарылыс сияқты маңызды экологиялық оқиғаларды көрсетеді.

Анықтама

Акритархтар бастапқыда орталық қуыстан тұратын, қышқылда ерімейтін (яғни карбонаттық емес, кремнийлі емес) органикалық қабырғалы микрофоссильдер ретінде сипатталды, ал олардың биологиялық жақындығын анықтап беру мүмкін емес. Көбінесе олар термиялық түрленген қышқылға ерімейтін көміртек қосылыстарынан (кероген) құралған. Акритархтардың құрамында шағын метазоалардың жұмыртқа қабықшаларынан бастап, көптеген түрлерінің тыныш күйдегі кисталарына дейін әртүрлі организмдердің қалдықтары болуы мүмкін. Палеозой дәуірінен табылған акритархтардың көпшілігі динофлагелляттардың ата-тегі болған балдырлардың тіршілік циклінің әртүрлі сатыларын көрсетеді. Прекамбрий акритархтарымен байланысты организмдердің мәнісі көбінесе толыққанды түсініксіз, бірақ олардың көпшілігі бір жасушалы теңіз балдырларымен байланысты болуы ықтимал. Теория бойынша, акритархтың биологиялық көзі (таксоны) белгілі болған жағдайда, бұл микрофоссил акритархтар тізімінен шығарылып, тиісті тобына жатқызылады. Акритархтарды формалық туыстарға жіктеу толығымен жасанды болғанымен, бұл әлдебір пайдасыздық емес, себебі формалық таксондар нақты таксондарға ұқсас белгілерді көрсетеді, мысалы, кембрийдегі «жарылыс» және пермнің соңындағы жаппай жойылу.

Жіктеу

Акритархтар, көбінесе эукариоттар болған. Археялар мен бактериялар (прокариоттар) әдетте өте кішкентай мөлшердегі қарапайым қазбаларды қалдырады, ал эукариоттық бір жасушалы қазбалар көбінесе ірі және күрделі болып келеді, оларға тек эукариоттар ғана жасауға қабілетті сыртқы морфологиялық өскіндер мен әшекейлер, мысалы, тікендер мен түктер тән; көптеген акритархтардың сыртқы өскіндері бар (мысалы, түктер, тікендер, қалың жасушалық мембраналар және т.б.), сондықтан олар негізінен эукариоттар, бірақ қарапайым эукариот акритархтар да кездеседі. Минералданып, бірақ бастапқыда органикалық қабырғалы микроқазбалардың ультрақұрылымын, тіршілік тарихын және жүйелік жақындығын зерттеу үшін атомдық күш микроскопиясы, конфокалды микроскопия, Раман спектроскопиясы және басқа да күрделі талдау әдістерін қолдану, кейбір акритархтардың іс жүзінде фоссилденген микробалқырлар екенін көрсетті. Соңында, 2011 жылы Мочидловска және авторлар айтқандай, көптеген акритархтардың көпшілігі шын мәнінде балдырлар болып шығуы мүмкін.

Пайда болуы

Акритархтар қазіргі заманнан Архей дәуіріне дейінгі шөгінді жыныстарда табылады. Олар көбінесе фторсутекті қышқылды қолдану арқылы кремнийлі шөгінді жыныстардан бөліп алынады, бірақ кейде карбонатқа толы жыныстардан да ізделіп табылады. Палеозой дәуіріндегі тау жыныстарының қабаттарын жасы анықтауға және басқадай қазбалардың жоқ болған жағдайында оларды белгілеуге қолданылатын нұсқаулы қазбалар үшін олар өте қолайлы. Акритархтардың көпшілігі теңіздік (триасқа дейінгі) организмдер саналғандықтан, олар палеоэкологиялық тұрғыдан да маңызды. Архей және ең ерте Протерозой дәуірінің микроқалдықтары "акритархтар" деп аталады, бірақ олардың ішінде прокариоттар да болуы мүмкін. Қазіргі кездегі (2020 жылға дейін) ең ерте эукариот акритархтар 1950 мен 2150 миллион жыл бұрын пайда болған.

Түрлілігі

Шамамен 1 миллиард жыл бұрын акритархтарды құрастыратын организмдердің саны, түрлердің әртүрлілігі, мөлшері, пішінінің күрделілігі, әсіресе тікендердің мөлшері мен саны артуға бастады. Олардың популяциясы планетаның көп бөлігін жапқан кең ауқымды мұз басу кезеңдерінде азайып, бірақ кембрийлік жарылыс кезінде көбейіп, палеозой дәуірінде ең жоғары әртүрлілікке жетті. 1000 миллион жыл бұрын тікенділіктің күшеюі, мүмкін, жыртқыштардан қорғану қажеттілігінен туындаған, әсіресе оларды жұтып қоюға немесе бөліп-жаруға қабілетті жыртқыштардан. Неопротерозой дәуірінің басқа да ұсақ организмдері де жыртқыштарға қарсы қорғаныс белгілерін көрсетіп тұр. Акритархтардың осы шамада өсімдіктермен қоректенгендігіне қосымша дәлел таксондардың ұзақ өмір сүру мерзімін қарастыру арқылы алынады. 1700 мен 1400 миллион жыл бұрын пайда болған планктондық организмдердің саны қоректік заттардың жеткілікті болуымен шектелген – бұл жағдай жаңа түрлердің пайда болуын қиындатады, себебі бұрынғы организмдер өздерінің экологиялық нишаларына тым маманданған, ал басқа нишалар қолдануға жарамсыз еді. Шамамен 1000 миллион жыл бұрын түрлердің ұзақ өмір сүру мерзімі күрт төмендеді, бұл, мүмкін, протосталардың өсімдіктермен қоректенуінен туындаған қысымның маңызды факторға айналғанын көрсетеді. Жыртқыштық популяцияны тежеп тұрды, нәтижесінде кейбір қоректік заттар пайдаланылмады және жаңа түрлер үшін жаңа экологиялық нишалар пайда болды.

Этимология

Акритарх 1963 жылы грек тіліндегі "акритос" – "белгісіз, түсініксіз" (a kritēs, сыншысыз) және "архе" – "бастау, тегі" (архаикалық сөзбен байланысты) деген сөздерден құрастырылған.