Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род примитивных хордатов, вымерший хордат.
Extinct genus of primitive chordates
the extinct chordate
Pikaia gracilens – вымершее, примитивное хордатное животное, известное из среднекамбрийских отложений Бурджесского сланца в Британской Колумбии. Описанный в 1911 году Чарльзом Дулиттлом Уолкотом как кольчатый червь, а в 1979 году Гарри Б. Уиттингтоном и Саймоном Конвей Моррисом как хордат, он стал «самым известным ископаемым раннего хордата» или «широко известен как самый ранний описанный кембрийский хордат». Предполагается, что он жил в поздний период кембрийского взрыва. С момента первоначального открытия было обнаружено более ста экземпляров. Строение тела напоминает ланцетника, и он, вероятно, плавал подобно угрю. Нotoхорда и миомеры (сегментированные блоки скелетных мышц) простираются по всей длине тела и считаются определяющими признаками хордатных характеристик. О его примитивности свидетельствует кутикула, покрывающая тело, что характерно для беспозвоночных и некоторых первохордатных. Точное филогенетическое положение остаётся неясным. Предполагаемые родственные связи включают цефалохордат, краниат или стеблевых хордат, не имеющих тесной связи с какими-либо существующими линиями. Популярно, но ошибочно считается предком всех позвоночных, древнейшей рыбой или древнейшим предком человека. Обычно его рассматривают как базального хордата наряду с другими кембрийскими хордатами; он является близким родственником предков позвоночных, но не является их предком.
Pikaia gracilens is an extinct, primitive chordate animal known from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Described in 1911 by Charles Doolittle Walcott as an annelid, and in 1979 by Harry B. Whittington and Simon Conway Morris as a chordate, it became "the most famous early chordate fossil", or "famously known as the earliest described Cambrian chordate". It is estimated to have lived during the latter period of the Cambrian explosion. Since its initial discovery, more than a hundred specimens have been recovered. The body structure resembles that of the lancelet and it swam perhaps much like an eel. A notochord and myomeres (segmented blocks of skeletal muscles) span the entire length of the body, and are considered the defining signatures of chordate characters. Its primitive nature is indicated by the body covering, a cuticle, which is characteristic of invertebrates and some protochordates. The exact phylogenetic position is unclear. Proposed affinities include those of cephalochordata, craniata, or a stem chordate not closely related to any extant lineage. Popularly but falsely attributed as an ancestor of all vertebrates, or the oldest fish, or the oldest ancestor of humans, it is generally viewed as a basal chordate alongside other Cambrian chordates; it is a close relative of vertebrate ancestors but it is not an ancestor itself.
Открытие
Окаменелости *Pikaia gracilens* были обнаружены Чарльзом Уолкотом из сланца Берджесса в Британской Колумбии и описаны им в 1911 году. Он назвал её в честь пика Пик, горы в Альберте, Канада. Основываясь на очевидной и регулярной сегментации тела, характерной для кольчатых червей, Уолкотт классифицировал её как полихету и создал для неё новое семейство Pikaidae. (Принстонский палеонтолог Бенджамин Франклин Хауэлл изменил название семейства на Pikaiidae в 1962 году.) Уолкотт осознавал ограниченность своей классификации, поскольку отмечал: «Я не могу отнести её ни к одному из семейств Полихет из-за отсутствия параподий [парных боковых выростов полихет] на сегментах тела за пятым». Палеонтолог Гарри Виттингтон из Кембриджского университета и его ученик Саймон Конвей Моррис впервые детально изучили фауну Бурджесс-Шейла и отметили анатомические особенности *Pikaia*. Ископаемые образцы демонстрируют признаки хорды и мышечных блоков – фундаментальных структур хордовых, а не кольчатых червей. В 1977 году Конвей Моррис представил статью, указывающую на возможное положение *Pikaia* в ряду хордовых, не приводя дальнейших объяснений. Он и Виттингтон были убеждены, что животное, очевидно, является хордовым, как они написали в журнале *Scientific American* в 1979 году: «Наконец, среди фауны Бурджесс-Шейла мы находим одного из самых ранних известных беспозвоночных представителей нашего собственного, заметного уголка животного царства: хордовый тип. Хордовые в Бурджесс-Шейле представлены родом *Pikaia* и единственным видом *P. gracilens*. Конвей Моррис официально отнес *P. gracilens* к хордовым в статье, опубликованной в *Annual Review of Ecology and Systematics* в том же году. Однако он не предоставил структурных анализов, например, с использованием микроскопов для подтверждения хордовых признаков. Сравнительное описание позволило лишь установить «предположительный» статус хордовых. Хордовая природа ископаемого в течение нескольких десятилетий воспринималась скептически. Только в 2012 году, когда Конвей Моррис и Жан Бернард Карон опубликовали результаты детального анализа, хордовая позиция *Pikaia* получила всеобщее признание. Окаменелости найдены лишь в ограниченном количестве горизонтов в слоях, обнаженных на Fossil Ridge, недалеко от национального парка Йохо. В том же месте в 1993 году были обнаружены другие ископаемые, похожие на рыб, получившие название *Metaspriggina*. Конвей Моррис идентифицировал этих животных как еще одного кембрийского хордового. Ископаемые образцы хранятся в Смитсоновском институте и Королевском музее Онтарио. Щупальца могут быть сопоставимы со щупальцами современных миксин, безчелюстных хордовых. В этом отношении она отличается от современных ланцетников, у которых имеются отчетливые жаберные щели по обе стороны глотки, используемые для фильтрационного питания. Основной примитивной структурой *Pikaia* является кутикула, покрывающая её тело. Кутикула – это твердый белковый слой, преобладающий у беспозвоночных, таких как членистоногие, моллюски, иглокожие и нематоды. В отличие от типичной кутикулы, кутикула *Pikaia* не имеет жесткой внеклеточной (экзоскелетной) защиты, и всё тело по существу мягкое. Несмотря на свою примитивность, *Pikaia* демонстрирует необходимые предпосылки для появления позвоночных. При жизни *Pikaia* была сжатым, листовидным животным с расширенным хвостовым плавником; сплющенное тело разделено на пары сегментированных мышечных блоков, видимых в виде слабых вертикальных линий. Мышцы расположены по обе стороны от гибкой структуры, напоминающей прут, который тянется от кончика головы до кончика хвоста. *Pikaia* была активным и свободно плавающим животным.
The fossils of Pikaia gracilens was discovered by Charles Walcott from the Burgess shale member of the Stephen formation in British Columbia, and described it in 1911. He named it after Pika Peak, a mountain in Alberta, Canada. Based on the obvious and regular segmentation of the body, as is the feature of annelids, Walcott classified it as a polychaete worm and created a new family Pikaidae for it. (Princeton palaeontologist Benjamin Franklin Howell changed the name of the family to Pikaiidae in 1962.) Walcott was aware of the limitation of his classification, as he noted: "I am unable to place it within any of the families of the Polychaeta, owing to the absence of parapodia [paired protrusions on the sides of polychaete worms] on the body segments back of the fifth." University of Cambridge palaeontologist Harry B. Whittington and his student Simon Conway Morris re examined the Burgess Shale fauna and noted the anatomical details of Pikaia for the first time. The fossil specimens bears features of notochord and muscle blocks that are fundamental structures of chordates, and not of annelids. In 1977, Conway Morris presented a paper that indicated the possible chordate position, without further explanation. He and Whittington were convinced that the animal was obviously a chordate, as they wrote in Scientific American in 1979:Finally, we find among the Burgess Shale fauna one of the earliest known invertebrate representatives of our own conspicuous corner of the animal kingdom: the chordate phylum The chordates are represented in the Burgess Shale by the genus Pikaia and the single species P. gracilens. Conway Morris formally placed P. gracilens among the chordates in a paper in the Annual Review of Ecology and Systematics that same year. However, he provided no structural analyses such as using microscopes to confirm the chordate features. The comparative description only earned a "putative" chordate status. The fossil's chordate nature was received sceptically for several decades. Only in 2012, when detailed analysis was reported by Conway Morris and Jean Bernard Caron, that the chordate position became generally accepted. The fossils are found only in a restricted series of horizons in the strata exposed on Fossil Ridge, close to the Yoho National Park. From the same location, other fish like animal fossils named Metaspriggina were discovered in 1993. Conway Morris identified the animals as another Cambrian chordate. The fossil specimens are preserved in the Smithsonian Institution and the Royal Ontario Museum. The tentacles may be comparable to those in the present day hagfish, a jawless chordate. In these ways, it differs from the modern lancelets, which have distinct pharyngeal gill slits on either sides of the pharynx and are used for filter feeding. A major primitive structure of Pikaia is a cuticle as its body covering. Cuticle is a hard protein layer predominantly found in invertebrates such as arthropods, molluscs, echinoderms and nematodes. Unlike a typical cuticle, the cuticle of Pikaia does not have hard extracellular (exoskeleton) protection, and the entirely body is essentially soft bodied. Although primitive, Pikaia shows the essential prerequisites for vertebrates. When alive, Pikaia was a compressed, leaf shaped animal with an expanded tail fin; the flattened body is divided into pairs of segmented muscle blocks, seen as faint vertical lines. The muscles lie on either side of a flexible structure resembling a rod that runs from the tip of the head to the tip of the tail. Pikaia was an active and free swimmer.
Экология
Предполагается, что пикая была активно плавающим организмом, передвигавшимся вблизи морского дна (нектобентосным), используя волнообразные движения сплющенной задней части тела для передвижения. Передние придатки, вероятно, не использовались для питания, но могли выполнять дыхательную функцию. Считается, что пикая питалась мелкими частицами органического вещества.
Pikaia is suggested to have been an active swimming organism that swam close to the seafloor (nektobenthic) using side to side undulations of its flattened posterior for propulsion. The anterior appendages are unlikely to have been used in feeding, and may have had a respiratory function. Pikaia is suggested to have fed on small particles of organic matter.