Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Кахаль денелері (КД) – диаметрі 0,3–1,0 мкм болатын шар тәрізді ядролық денелер, олар эмбриональды жасушалар мен ісік жасушалары сияқты пролиферативті жасушалардың ядросында немесе нейрондар сияқты метаболикалық белсенді жасушаларда кездеседі. КД – мембранасыз органеллалар және негізінен ақуыздар мен РНК-дан тұрады. Оларды алғаш рет 1903 жылы Сантьяго Рамон и Кахал сипаттаған, ол оларды нейрондық жасушалардағы нуклеольдермен байланысы болғандықтан нуклеольдік қосымша денелер деп атаған. Электронды микроскоптың (ЭМ) көмегімен олар қайта ашылды және ЭМ суреттеріндегі орамды жіптерге ұқсас болғандықтан орамды денелер деп аталды, кейіннен оларды ашушының құрметіне атады. КД маркерлік ақуызы p80/Коилиннің табылуы мен клондалуынан кейін зерттеулер қарқын алды. КД РНК-мен байланысты биогенез, snРНП-ның пісіп жетілуі мен қайта өңделуі, гистон мРНҚ өңделуі және теломералардың күтімі сияқты метаболикалық процестерге қатысады. КД теломеразаның теломералардың ұштарына нуклеотидтер қосу үшін пайдаланатын РНК-ны жинақтайды.
Cajal bodies (CBs) also coiled bodies, are spherical nuclear bodies of 0.3–1.0 μm in diameter found in the nucleus of proliferative cells like embryonic cells and tumor cells, or metabolically active cells like neurons. CBs are membrane less organelles and largely consist of proteins and RNA. They were first reported by Santiago Ramón y Cajal in 1903, who called them nucleolar accessory bodies due to their association with the nucleoli in neuronal cells. They were rediscovered with the use of the electron microscope (EM) and named coiled bodies, according to their appearance as coiled threads on EM images, and later renamed after their discoverer. Research on CBs was accelerated after discovery and cloning of the marker protein p80/Coilin. CBs have been implicated in RNA related metabolic processes such as the biogenesis, maturation and recycling of snRNPs, histone mRNA processing and telomere maintenance. CBs assemble RNA which is used by telomerase to add nucleotides to the ends of telomeres.
Тарих
1903 жылы нейробиолог Сантьяго Рамон и Кахал CB-ді күміспен боялған нейрондық жасушалардың ядросындағы шағын аргирофильді (күмше тұздарымен оңай боялған, сөзбе-сөз "күмшеге жақын") дақтар ретінде алғаш рет тапқан. Олар нуклеолалармен тығыз байланыста болғандықтан, оларды нуклеолалық қосымша денелер деп атады. Кейін олар ұмытылып, бірнеше рет тәуелсіз түрде қайта ашылды, нәтижесінде әртүрлі зерттеу салаларындағы ғалымдар бір құрылымды әртүрлі атаулармен атады. CB-ға берілген атаулардың ішінде "сфералық органельдер", "Binnenkörper", "ядролық денелер" немесе "құйрылған денелер" бар еді. "Құйрылған денелер" деген атау электронды микроскоппен зерттеушілер Моннерон мен Бернхардтың байқауларынан туындады. Олар денелерді 400-600 Å қалыңдығы бар орамдалған жіптерден тұратын жиынтықтар ретінде сипаттады. Жоғары үлкейтуде олар жіптер осі бойымен кездейсоқ бұрылған, 50 Å қалыңдығы бар ұсақ фибрилдер ретінде көрінеді. Жасушаларды протеаза және RNase-мен бірге, бірақ жеке-жеке емес, өңдегенде CB-дің құрылымында айқын өзгерістер болатыны болжалды, сондықтан денелер рибонуклеопротеиндерден тұрады деп санады.
CBs were initially discovered by neurobiologist Santiago Ramón y Cajal in 1903 as small argyrophilic (readily stained by silver salts, literally "silver loving") spots in the nuclei of silver stained neuronal cells. Because of their close association with nucleoli, he named them nucleolar accessory bodies. Later on, they were forgotten and rediscovered multiple times independently which led to a state where scientists from different research fields used different names for the same structure. Names used for CBs included "sphere organelles", "Binnenkörper", "nucleolar bodies" or "coiled bodies". The name coiled bodies comes from observation of electron microscopists Monneron and Bernhard. They described bodies as aggregates composed of coiled threads with thickness of 400–600 Å. When using higher magnification, they appear as tiny, 50 Å thick fibrils irregularly twisted along the axis of the threads. The bodies were even predicted to consist of ribonucleoproteins since treatment of cells with protease and RNase together, but not alone, caused dramatic changes to the structure of CBs.
Жергілікті жер
Кахал денелері мұқият зерттелген барлық эукариоттарда табылады. Кахал денелері ең анық көрінетін жасушалар көбінесе жоғары транскрипциялық белсенділікпен сипатталады және көбінесе қарқынды бөлінеді.
Cajal bodies are found in all eukaryotes that have been carefully studied. The cells in which Cajal bodies are most apparent usually demonstrate high levels of transcriptional activity, and are often dividing rapidly.
Жасушалық цикл
Олардың мөлшері шамамен 0,1–2,0 микрометрді құрайды және әр ядрода біреуден бесеуге дейін кездеседі. Саны әртүрлі жасуша түрлерінде және жасуша циклінің барысында өзгереді. G1 фазасының ортасында ең көп санына жетеді, ал G2 фазасына қарай олар үлкейеді және саны азаяды. CB-лер M фазасында ыдырайды және кейін G1 фазасында қайта пайда болады. Каджаль денелері ядроның транскрипциялық машинасын құрастыру немесе модификациялау орындары болуы мүмкін.
They are about 0.1–2.0 micrometres and are found one to five per nucleus. The number varies in different types of cells and over the cell cycle. Maximum number is reached in mid G1 phase and towards G2 they become larger and their number decreases. CBs disassemble during the M phase and reappear again later in G1 phase. Cajal bodies are possibly sites of assembly or modification of the transcription machinery of the nucleus.
Функциялар
КБ-лар коилин ақуыздары арқылы ядрошаға байланысады. P80 коилин – орамды денелердің нақты белгісі және бұл денелердің жасушалар бөлінбеген кезде ядрошамен байланысуға бейім екенін көрсетеді. КБ-лар CAB РНК тізбегі арқылы теломеразаның құрастырылуымен және тартылуымен байланысты, бұл тізбек КБ РНК-ларында (scaRNA-да) және теломеразаның РНК компонентінде (TERC) ортақ. TCAB1 екеуінде де CAB тізбегін таниды және теломеразаны КБ-ларға тартады. КБ-ларда сплайсингке қатысатын кішкентай ядролық рибонуклеопротеиндердің (snRNP) жоғары концентрациясы бар, бұл олардың ДНК-дан транскрипцияланғаннан кейін РНК-ны өзгертуге қатысатынын көрсетеді. Эксперименттік деректер КБ-лар теломераза ферментінің биогенезіне үлес қосады және теломеразаның теломерлерге келесі тасымалдануына көмектеседі дегенді көрсетеді.
CBs are bound to the nucleolus by coilin proteins. P80 coilin is a specific marker for coiled bodies, and demonstrates these bodies tend to be associated with the nucleolus when cells are not dividing. CBs are associated with telomerase assembly and recruitment via a CAB RNA sequence common in both CB RNAs (scaRNAs) and the RNA component of telomerase (TERC). TCAB1 recognizes the CAB sequence in both and recruits telomerase to the CBs. CBs contain high concentrations of splicing small nuclear ribonucleoproteins (snRNPs), possibly indicating that they function to modify RNA after it has been transcribed from DNA. Experimental evidence indicates that CBs contribute to the biogenesis of enzyme telomerase, and assist in subsequent transport of telomerase to telomeres.