Введение

Кеджальные тела (КБ), также известные как спиральные тельца, – это сферические ядерные структуры диаметром 0,3–1,0 мкм, обнаруженные в ядрах пролиферирующих клеток, таких как эмбриональные и опухолевые клетки, или метаболически активных клеток, например, нейронов. КБ являются органеллами, лишенными мембраны, и в основном состоят из белков и РНК. Впервые они были описаны Сантьяго Рамоном и Кахалем в 1903 году, который назвал их дополнительными тельцами ядрышка из-за их связи с ядрышками в нейронных клетках. Они были вновь открыты с использованием электронного микроскопа (ЭМ) и названы спиральными тельцами в соответствии с их внешним видом в виде скрученных нитей на изображениях ЭМ, а затем переименованы в честь своего первооткрывателя. Исследования КБ получили новый импульс после открытия и клонирования белка-маркера p80/Coilin. КБ вовлечены в метаболические процессы, связанные с РНК, такие как биогенез, созревание и переработка малых ядерных РНК (snRNP), процессинг мРНК гистонов и поддержание теломер. КБ собирают РНК, которая используется теломеразой для добавления нуклеотидов к концам теломер.

История

CBs были первоначально обнаружены нейробиологом Сантьяго Рамоном и Кахалем в 1903 году как небольшие аргирофильные (легко окрашиваемые серебряными солями, буквально "любящие серебро") пятна в ядрах нейронных клеток, окрашенных серебром. Из-за их тесной связи с ядрышками он назвал их дополнительными тельцами ядрышек. Позже они были забыты и многократно открывались независимо друг от друга, что привело к тому, что ученые из разных областей исследований использовали различные названия для одной и той же структуры. Среди названий, использовавшихся для CBs, были "сферические органеллы", "Binnenkörper", "ядерные тельца" или "спиральные тельца". Название "спиральные тельца" происходит от наблюдений электронных микроскопистов Моннерона и Бернарда. Они описали эти тельца как агрегаты, состоящие из скрученных нитей толщиной 400–600 Å. При большем увеличении они выглядят как крошечные фибриллы толщиной 50 Å, неправильно скрученные вдоль оси нитей. Было даже предположено, что эти тельца состоят из рибонуклеопротеинов, поскольку обработка клеток одновременно протеазой и RNase, но не по отдельности, вызывала значительные изменения в структуре CBs.

Локализация

Тела Кахаля обнаруживаются во всех тщательно изученных эукариотических клетках. Клетки, в которых тела Кахаля наиболее выражены, как правило, демонстрируют высокую транскрипционную активность и часто быстро делятся.

Клеточный цикл

Их размер составляет примерно 0,1–2,0 микрометра, и в каждом ядре обнаруживается от одного до пяти таких структур. Их количество варьируется в разных типах клеток и на разных этапах клеточного цикла. Максимальное количество достигается в середине фазы G1, а по мере приближения к фазе G2 они увеличиваются в размере и их число уменьшается. Тела Кахаля распадаются во время фазы M и вновь появляются позже в фазе G1. Тела Кахаля предположительно являются местом сборки или модификации транскрипционного аппарата ядра.

Функции

КБ связываются с ядрышком посредством белков коилина. Колин P80 является специфическим маркером для скрученных телец и показывает, что эти тельца склонны ассоциироваться с ядрышком, когда клетки не делятся. Скрученные тельца связаны со сборкой и рекрутингом теломеразы через последовательность CAB РНК, общую как для РНК скрученных телец (scaРНК), так и для РНК-компонента теломеразы (TERC). TCAB1 распознает последовательность CAB в обеих и рекрутирует теломеразу к скрученным тельцам. Скрученные тельца содержат высокие концентрации сплайсирующих малых ядерных рибонуклеопротеинов (snRNP), что, возможно, указывает на их функцию по модификации РНК после ее транскрипции из ДНК. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что скрученные тельца участвуют в биогенезе фермента теломеразы и способствуют последующей транспортировке теломеразы к теломерам.