Кіріспе

Гүлді өсімдіктер тұқымдасы Papaveraceae /p//ə/,/p//æ//v//ə/'/r//eɪ//s//i/,/iː/ – Ranunculales қатарына жататын, шамамен 42 туыс пен 775 белгілі түрі бар экономикалық маңызды гүлді өсімдіктер тұқымдасы, көбінесе «мақ тұқымдасы» деп аталады. Бұл тұқымдас бүкіл әлемге тараған, орташа және субтропиктік климаттарда (көбінесе Солтүстік жарты шар) кездеседі, мысалы, Шығыс Азия және Солтүстік Америкадағы Калифорния. Тропиктерде өте сирек кездеседі. Көпшілігі шөптесін өсімдіктер, бірақ кейбіреулері бұталар мен кішкентай ағаштар болып табылады. Қазіргі уақытта бұл тұқымдасқа жеке тұқымдастар деп есептелген екі топ кіреді: Fumariaceae және Pteridophyllaceae. Papaver – латын тілінде мақтың классикалық атауы.

Сипаттама

Бұл тұқымдас гүлдерінің алуан түрлілігімен және ерекше гүл шоғырларымен танымал. Өсімдіктер бір, екі немесе көп жылдық болуы мүмкін. Көбінесе шөптесін, бірақ кейбір түрлері бұта немесе мәңгі жасыл ағаш түрінде өседі. Олар латекс шығарады, ол сүтті немесе сулы, түсті немесе түссіз болуы мүмкін. Барлық мүшелерінде жақсы жетілген өзек жүйесі (латициферлер деп аталады) бар, ол сүтті латекс, сулы ақ, сары немесе қызыл шырынды бөліп шығарады. Жапырақтары қарапайым, кезектесіп орналасқан немесе кейде торап өседі. Оларда жапырақ сабақтары бар және қабықшамен жабылмайды. Жапырақтары көбінесе тілімделген немесе қанатты (яғни, толық бөлінбеген жапырақшалардан тұрады) немесе күшті тілімделген. Ереже жоқ. Өсімдіктер екі жынысты және көбінесе жәндіктермен (энтомофильді) тозаңданады, гүлдегі нектарийлер жоқ. Аз ғана түрлері желмен тозаңданады (анемофильді). Macleaya ерекшелігі – гүлдерінде гүл шоғыры болмайды, ал қалғандарында жақсы қалыптасқан гүл шоғыры мен гүл қапшығы болады. Гүлдері орташа немесе ірі. Көптеген түрлерде гүлдері жеке-жеке орналасқан. Басқаларында гүлшоғыры шатырша немесе масақ тәрізді болады. Гүлдері иіссіз және дұрыс пішіндес. Көптеген аталық мүшелері бар, көбінесе 16-60 аралығында, екі қатарға орналасқан, сыртқы қатары гүл жапырақтарымен кезектесіп, ал ішкі қатары қарама-қарсы немесе Papaveroideae тұқымдасында көптеген аталық мүшелері болады. Аналық мүшесі 2-100 карпельден тұратын күрделі пестильден тұрады. Жұмыртқалық жоғары орналасқан және бір ұялы. Жұмыртқалық сабақсыз (тұқымсыз) немесе қысқа сабақта (сабақты) орналасқан. Өсімдіктің гүл шоғырлары әдетте жапырақшалардың жартысына тең болады, мысалы, екі гүл шоғыры 4 жапырақшаға немесе 3 гүл шоғыры 6 жапырақшаға сәйкес келеді. Аталық және аналық мүшелері жапырақшалардың ішінде жасырынып жатады. Етті емес жемісі әдетте қапшық болып келеді, піскен кезде тесіктер арқылы (порицидті), ұяшықтар арасындағы бөліктер арқылы (септицидті) немесе жапырақшалар арқылы (жапырақшалы) ашылып, тұқымдарды шығарады. Тұқымдары көп және кішкентай. Олардың қоректік тіндері (эндосперма) майлы және крахмалға толы. Platystemon жемісі – жарық қапшық. Негізгі хромосома саны, x, 6, 7, 8, 9, 10 және 11, ал Papaver, Argemone және Meconopsis түрлерінде 12n = 84 (dodecaploidy) дейін жетеді. Papaveraceae тұқымдасына алкалоидтар өндіретін көптеген өсімдіктер кіреді, соның ішінде опиум мак (Papaver somniferum). Опиум – опиум мак тұқымының латексінен алынады және психоактивті қасиеттері үшін ғасырлар бойы қолданылып келеді. Опиумдағы морфин және кодеин сияқты негізгі алкалоидтар фармацевтикаға зор әсер етеді және оны ірі көлемде өндіретін көптеген елдерде, соның ішінде Ауғанстанда маңызды рөл атқарады. Ауғанстанның экономикасы опий өсіруге тәуелді, сондықтан осы гүлдердің ірі көлемде өндірісін тоқтату қиын, нәтижесінде заңсыз өндіріс артады. Зерттеушілер мак өсімдіктерінде алкалоидтардың қалай түзілетінін түсінуде, ал мак өсімдіктерінің алкалоид деңгейін қадағалауға мүмкіндік беретін өсімдіктерді әзірлеуде. Мактың тұқым қуалаушылық ерекшеліктері жоғары, ал жаралану және метилжасмонатпен емдеу сияқты қоршаған орта факторлары алкалоид өндірісін арттырады. Алкалоидтарды фармацевтикалық мақсаттарда өндірудің қандай әсерін түсіну әлі де қиын, бұл осы саладағы зерттеулердің маңыздылығын көрсетеді.

Таксономия

APG III жүйесі (2009; APG II жүйесі 2003 жылғы және APG жүйесі 1998 жылғы нұсқаларынан өзгешеленбеген) отбасын Ranunculales қатарына, eudicots кладында орналастырады. Papaveraceae отбасы кейбір маңызды ерекшеліктерімен Ranunculales қатарының қалған отбасыларынан өзгешеленеді, бірақ изохинолиндерден туындаған алкалоидтардың болуы сияқты ортақ белгілері де бар. Молекулалық және морфологиялық деректерге негізделгенде, бұл отбасы Lardizabalaceae, Circaeasteraceae, Menispermaceae, Berberidaceae және Ranunculaceae отбасыларымен бірге клад құрайды.

Жалпы

АПГ III жүйесіндегі Papaveraceae отбасының кең ауқымы бұрын әртүрлі отбасыларға бөлінген үш таксонды қамтиды: Papaveraceae sensu stricto, Fumariaceae және Pteridophyllaceae. Осылайша, 1981 жылғы Кронквист жүйесі Fumariaceae-ны жеке отбасы ретінде мойындады, олардың Papaveraceae sensu stricto-мен тығыз филогенетикалық байланысы бар екеніне қарамастан. Бұрынғы үш отбасыны кіші отбасылар деңгейінде қарастыруға болады. Бір морфологиялық және молекулалық зерттеу бұрынғы Pteridophyllaceae отбасының базалық позицияда екенін, содан кейін екі терминалдық кладқа бөлінгенін көрсетті, олардың әрқайсысы Fumarioideae және Papaveroideae кіші отбасыларын қамтиды, бұл кіші отбасылар анық монофилетті. Жақындағы зерттеу бұрынғы Pteridophyllaceae отбасын Fumarioideae-ге қосып, Papaveraceae отбасын тек екі кіші отбасыға бөледі. Төменде көрсетілген Fumarioideae кіші отбасының ішкі жіктелуі Лиден (1993) жұмысына сәйкес келеді, Pteridophyllum-ның орналасуын қоспағанда. Papaveroideae кіші отбасының жіктелуі Хут және авторлар (1997) жұмысына сәйкес келеді. Аталған зерттеуде Eschscholzieae тайпасы базалық клад болып табылады және кіші отбасының қалған бөлігінен (Chelidonieae) және оның бауырлас тобынан – Papavereae және Platystemoneae тайпаларынан бөлінеді, олардың ажыратылуы осы авторлар ұсынған деректерге негізделмеген. Кіші отбасылар туралы толық ақпарат алу үшін Каролан және басқалар (2006) және Блаттнер мен Кадерейт (1999) еңбектерін қараңыз.

Экология

Аңтану энтомофильді (көбінесе шыбындар, егеуқұйрықтар мен аралар арқылы, сирек қоңыздар), Боккония мен Маклеядан басқа. Papaveroideae-де нектар болмағандықтан, сыйлық – тозаң. Көру арқылы тартымдылық әдетте жарқын түсті, көбінесе базальдық жол көрсеткіштері бар гүл жапырақшалары болып табылады, кейде андроэций де тартымдылыққа ие болуы мүмкін, себебі гүл жапырақшалары ұзақ сақталмайды. Кейбір түрлер, әсіресе арктикалық және альпілік аймақтардан, гүлді хош иісімен тартымдылығын күшейтеді (мысалы, Papaver alpinum гвоздика иісімен хош иістенді), ал Romneya-да бұл хош иіс жәндіктерді мас етеді. Тозаңдықтар мен аналықтар бір уақытта пісіп жетіледі, бірақ Бокконияда айқын протогиния байқалады, аналықтар оларды жабатын тостағаннан шығады. Өздігінен тозаңдану жиі кездеседі және кейбір жағдайларда (мысалы, Roemeria hybrida) гүлқұрыштары ашылмас бұрын (клистогамия) жүзеге асады. Арилдің болуы жемістен шығарылғаннан кейін құмырсқалар арқылы тұқымдардың таралуын (мирмекохория) білдіреді. Боккония тұқымдарының тұқымдары капсула жапырақшалары түскеннен кейін реплюмдарға бекітіліп қалады, осылайша олардың жарқын қызыл немесе апельсин түсті арилдері ашыққа шығып, құстарды олармен қоректенуге тартады, осы арқылы олардың таралуына көмектеседі (орнитохория). Арил жоқ тұқымдар жел арқылы таралады (анемохория), ал қалған жағдайларда жеміс шіріген кезде босатылады. Көптеген Fumarioideae түрлерінің жарылғыш жемістері болады (баллистикалық), ал Rupicapnos және Sarcocapnos түрлері тасқа жабысып өсетін (хазмофиттер) өсімдіктер, олардың жеміс сабақтары мен гүл сабақтары геотроптық болып, тұқымдардың өсімдік тамырына енуі үшін ұзарады. Papaveroideae әдетте салқын және орманды жерлерде өседі, олардың құрамындағы төменгі қабатты құрайды. Олар арктикалық және альпілік орталарға, сондай-ақ құрғақ, Жерорта теңізі аймақтарына бейімделген, көптеген түрлері қиыршық және егістік жерлерде (егістік далаларда) өседі. Pteridophyllum ине жапырақты ағаштардың орман астындағы өсімдіктерінде өседі. Fumarioideae негізінен ашық, тасты, альпілік ландшафттарда немесе тік немесе көлбеу жартастарда кездеседі, ал кейбір түрлері қиыршық немесе егістік жерлерде өседі.

Фитохимия

Алкалоидтар: Отбасыдағы изохинолиндік алкалоидтар жақсы белгілі. Олар Papaveroideae-дегі берберин, тетрагидроберберин, протопин және бензофенантридиннен, сондай-ақ Fumarioideae-дегі спирбензилизохинолин мен кулариннен, әрі оларға фармакологиялық қасиеттер беретін басқа топтардан: апорфин, морфинан, павин, изопавин, нарсеин және роэадин туындыларынан шығады. Басқалары: Бұл түрлерде кездесетін тағы бір ерекше заттар: меконий қышқылы және хелидоний қышқылы, сондай-ақ тирозиннен түзілген цианогенді гликозидтер: дхуррин және триглохинин; Fumarioideae тұқымдастарында, ал Chelidonieae тұқымдастарында δ-ацетилорнитин бос аминқышқылы бар. Флавоноидтар: Иридоидтар мен проантоцианидиндер жоқ. Флавонолдар, кемферол және/немесе кверцетин кездеседі. Бұл өсімдіктердің көпшілігі улы. Мексикалық тікенді мак ішке қабылдағанда улы болып, ісіну мен глаукомаға себеп болуы мүмкін. Егер ешкі сияқты жануар осы өсімдікті жеп қойса, жануар ғана емес, оның сүтін ішкен адам да зиян көреді, себебі улар сүтке өтеді.

Қалдық деректері

Солтүстік Американың ішкі батыс аймағындағы кейінгі креда кезеңіне жататын *Palaeoaster inquirenda* қалдықтары Нью-Мексикодағы Фрутленд формациясының 74,5 миллион жылдық шөгінділерінен бастап Солтүстік Дакотадағы Хелл Крик формациясының 64,5 миллион жылдық шөгінділеріне дейін табылған. Белгілі *Tyrannosaurus rex* үлгісі (BHI 3033) қазба орнынан *Palaeoaster*-дің ашылатын жеміс қалдықтары анықталды. *Palaeoaster*-дің тұқымдық қапшығы қазіргі *Romneya* туысының мақ тұқымына кейбір ұқсастықтарды көрсетеді. Германияның эоцен кезеңінен табылған *Papaverites* қазба жемісі *Papaveraceae* тұқымдасымен байланысты болуы мүмкін. Честерс және авторлар тобы (1967) Англияның олигоцен кезеңінен *Papaver pictum* туралы мәлімдейді.

Өсіру

Бұл тұқым өзінің әдемі гүлдерімен кеңінен танымал, оның көптеген түрлері сәндік өсімдіктер ретінде өсіріледі, соның ішінде Калифорния мақұлы (Eschscholtzia californica, Калифорния штатының гүлі), таңғажайып көк Гималай мақұлы (Meconopsis), Papaver тұқымдасының бірнеше түрлері және жабайы қан тамыр гүлі. Опиум мен оның фармацевтикалық қолданысқа арналған туындыларын өндіруде маңызды екі түр ғана бар: Papaver somniferum морфин мен басқа да опиаттар алу үшін заңды түрде өсіріледі, ал Papaver bracteatum – тебаин үшін. Papaver somniferum сонымен қатар тағамдар мен нан жасауда қолданылатын мақ гүлдің тұқымы мен мақ гүлдің майының да көзі болып табылады. Азияда опиум мен героин өндіру үшін заңсыз өсірілетін мақ гүлдерінің көлемі, әлемнің қалған бөлігіндегі заңды өндіріспен шамалас. Кейбір Funarioideae бау-бақша шаруашылығында шектеулі қолданысқа ие, мысалы, Lamprocapnos spectabilis ("қан тамшыратын жүрек") және Pseudofumaria lutea ("сары коридис") жиі қолданылады. Қытай дәстүрлі медицинасында Corydalis yanhusuo ("янхусуо") түбінің қайнатылған және кептірілген бөлігі қолданылған.

Символизм

Опиумдық және жүгері мақ – сәйкесінше, ұйқы мен өлімнің символы. Ұлыбритания, Канада, АҚШ және Австралияда жүгері мақын Бірінші дүниежүзілік соғысты еске алу үшін тағады.