Кіріспе

Мидың уақытша бөлігі

Есту қабығы – адам және көптеген басқа омыртқалы жануарлардағы есту ақпаратын өңдейтін мидың уақытша бөлігінің бір бөлігі. Ол есту жүйесінің құрамына кіреді және естудегі негізгі және жоғары деңгейдегі функцияларды атқарады, мысалы, тіл ауысуымен байланысты мүмкіндіктер. Есту қабығы екі жақты орналасқан, шамамен уақытша бөліктердің жоғарғы жағында – адамдарда, төмен қарай иіліп, медиалдық бетке және жоғарғы уақытша жазықтықта орналасқан, бүйірлік ойыста және көлденең уақытша жиырының және жоғарғы уақытша жиырының бөліктерін қамтиды, соның ішінде полярлық алаң және уақытша алаң (шамамен Бродманның 41 және 42 аймақтары, және ішінара 22). Есту қабығы құлақтан берілген сигналдардың уақыт пен жиілікті қамтитын спектротемпоральдық талдауын жүзеге асырады. Содан кейін қабық ақпаратты сүзіп, сөйлеуді өңдеудің екі арнасына жібереді. Есту қабығының функциясы, нақты ми зақымдануының нақты салдарларға әкелуін түсіндіруге көмектеседі. Мысалы, кохлеарлық ядродан жоғары орналасқан есту жолының бір бөлігінің зақымдануы есту қабілетінің шамалы төмендеуіне, ал екі жақты зақымдану кортикальдық саңыраулыққа алып келеді.

Құрылымы

Бұрын есту қабығы негізгі (А1) және екінші (А2) проекциялық аймақтарға, сондай-ақ қосымша қауымдастық аймақтарға бөлінген. Қазіргі заманғы есту қабығының бөлімдері – өзек (негізгі есту қабығын, А1 қамтиды), белдік (екіншілік есту қабығын, А2) және парабелдік (үшіншілік есту қабығын, А3). Белдік – өзекті тікелей қоршап тұрған аймақ; парабелдік белдіктің бүйір жағына іргелес жатыр. Құлақтан естілу жүйесінің төменгі бөліктері арқылы сигналдарды қабылдаумен қатар, ол осы аймақтарға кері сигналдар жібереді және ми қабығының басқа бөліктерімен байланысты. Өзекте (А1) оның құрылымы тонотопияны сақтайды, яғни жиіліктің ретті түрде бейнеленуін, кохлеяның тиісінше шыңы мен табанына сәйкес келетін төменгі және жоғары жиіліктерді картаға түсіру мүмкіндігіне байланысты. Есту қабығы туралы деректер кеміргіштер, мысықтар, макакалар және басқа жануарлардың зерттеулері нәтижесінде алынған. Адамдарда есту қабығының құрылымы мен функциясы функционалдық магниттік-резонанстық томография (fMRI), электроэнцефалография (EEG) және электрокортикография көмегімен зерттелген.

Даму

Неокортекстің көптеген аймақтары сияқты, ересектердің бастапқы есту қабығының (A1) функционалдық қасиеттері өмірдің басындағы дыбыстарға өте тәуелді. Бұл жануарлар моделінде, әсіресе мысықтар мен егеуқұйрықтарда жақсы зерттелген. Егеуқұйрықта, туылғаннан кейінгі 11-13 күндері (P) бір жиілікке ұшырату A1-де сол жиіліктің өкілдігін екі есеге ұлғайтуға әкелуі мүмкін. Маңыздысы, бұл өзгеріс тұрақты, яғни жануардың өмірі бойы сақталады, және нақты, себебі осы кезеңнен тыс уақыттағы ұшырату A1 тонотопиясында тұрақты өзгерістерге әкелмейді. Адамдарда есту қабығындағы жыныстық диморфизмді еркектер мен әйелдер арасында уақытша жоспар арқылы көруге болады, ол Вернике аймағын қамтиды, себебі еркектердегі уақытша жоспардың көлемі орташа есеппен үлкенірек болып табылады, бұл бұрынғы зерттеулерде талқыланған жыныстық гормондар мен мидың асимметриялық дамуы арасындағы өзара әрекеттесуді көрсетеді.

Функция

Басқа да негізгі сенсорлық қабық аймақтарындағыдай, есту сезімдері қабық аймағы қабылдап, өңдеген жағдайда ғана сезінуге жетеді. Бұған дәлел – ісік немесе инсульт салдарынан қабық аймақтарына зақым келген адамдардағы зақымдану зерттеулері, немесе хирургиялық зақымдау немесе басқа әдістермен қабық аймақтары деактивацияланған жануарлар эксперименттері. Адамның есту қабығына зақым келген жағдайда дыбысқа қатысты кез келген хабарсыздық пайда болады, бірақ есту миы мен мидың орталық бөлігіндегі қабықша астындағы өңдеудің көп болуына байланысты дыбыстарға рефлекстік түрде әрекет ету қабілеті сақталады. Есту қабығындағы нейрондар оларға ең жақсы жауап беретін дыбыстың жиілігіне сәйкес ұйымдастырылған. Есту қабығының бір шетіндегі нейрондар төмен жиіліктерге, ал екінші шетіндегі нейрондар жоғары жиіліктерге жақсы жауап береді. Көрнекі қабықтағы көптеген аймақтар сияқты, естуде де бірнеше аймақ бар, оларды анатомиялық тұрғыдан және толық "жиілік картасын" қамтиды деген негізде ажыратуға болады. Бұл жиілік картасының (тонотоптық карта деп аталады) мақсаты кохлеяның дыбыс жиілігіне сәйкес орналасуын көрсетеді. Есту қабығы "есту объектілерін" анықтау және бөлу, сондай-ақ дыбыстың кеңістіктегі орнын анықтау сияқты міндеттерге қатысады. Мысалы, A1 дыбыс жиілігінің сипаттамаларын немесе оның эхосын сияқты "жартылай өңделмеген" аспектілерін кодтамай, дыбыстық стимулдардың күрделі және абстрактілі аспектілерін кодтайтыны көрсетілді. Адам миының сканерлеу нәтижелері бұл ми аймағының шеткі бөлігі музыкалық биіктікті анықтауға тырысқанда белсенді екенін көрсетті. Жеке жасушалар белгілі бір жиіліктегі дыбыстарға немесе осы жиіліктің еселігіне тұрақты түрде жауап береді. Есту қабығы естуде маңызды, бірақ түсініксіз рөл атқарады. Есту ақпараты қабыққа жеткенде, нақты не болатыны белгісіз. Ағылшын биологы Джеймс Бимент атап өткендей, "қабық өте күрделі, сондықтан біз оны принципті түсінуді ғана үміттене аламыз, өйткені бізде бар дәлелдер екі қабықтың бірдей жұмыс істемейтінін көрсетеді". Есту процесінде бірнеше дыбыс бір уақытта түрлендіріледі. Есту жүйесінің рөлі – дыбыс байланысын құрайтын компоненттерді анықтау. Көптеген адамдар бұл байланыс дыбыстардың орналасуына байланысты деп болжайды. Алайда, әртүрлі орталардан шағылғанда дыбыстың көптеген бұрмалануы болады, бұл бұл ойды күмәнді етеді. Есту қабығы негізгі принциптерге негізделген топтарды құрайды; мысалы, музыкада бұл гармония, уақыт және биіктікті қамтиды. Бастапқы есту қабығы уақытша бөліктің жоғарғы уақытша жиегінде орналасқан және бүйірлік ойысқа және көлденең уақытша жиекке (Гешль жиегі деп те аталады) дейін созылады. Соңғы дыбысты өңдеуді адам миының parietal және frontal бөліктері жүзеге асырады. Жануарлар зерттеулері ми қабығының есту өрістері есту таламусынан жоғарылайтын ақпаратты қабылдайтынын және олардың бір және қарама-қарсы ми жарты шарларында өзара байланыста екенін көрсетті. Есту қабығы құрылымы мен қызметі жағынан бір-бірінен ерекшеленетін өрістерден тұрады. Бұл өрістердің саны әртүрлі түрлерде әр түрлі болады, мысықтарда 2-ден, ал rhesus маймылында 15-ке дейін. Адамның есту қабығындағы өрістердің саны, орналасуы және ұйымдастырылуы қазіргі уақытта белгісіз. Адамның есту қабығы туралы білетіндер сүтқоректілердің, соның ішінде приматтардың зерттеулерінен алынған білім базасына сүйенеді, олар электрофизиологиялық сынақтарды және адамдардағы мидың функционалдық бейнелеу зерттеулерін түсіндіру үшін қолданылады. Симфониялық оркестрдің немесе джаз тобының әр аспабы бірдей нотаны орындағанда, әр дыбыстың сапасы әр түрлі болады, бірақ музыкант әр нотаны бірдей биіктікте деп қабылдайды. Мидың есту қабығының нейрондары биіктікке жауап бере алады. Мармосет маймылындағы зерттеулер көрсеткендей, биіктікті таңдаушы нейрондар негізгі есту қабығының алдыңғы-латеральді шекарасына жақын қабықтық аймақта орналасқан. Бұл биіктік селективті аймақтың орналасуы адамдарда жасалған функционалдық бейнелеу зерттеулерінде де анықталды. Бастапқы есту қабығы көптеген нейротрансмиттерлердің, соның ішінде норэпинефриннің модуляциясына жатады, ол уақытша қабықтың барлық қабаттарында жасушалық қоздырғышты азайтатыны дәлелденді. Норэпинефрин альфа 1 адренергиялық рецепторларын белсендіру арқылы АМРА рецепторларындағы глютаматергиялық оң постсинаптық потенциалды азайтады.

Есту жүйесімен байланыс

Есту қабығы – мидағы дыбысты өңдеудің ең жоғары ұйымдастырылған бөлігі. Бұл қабық аймағы есту, адам тілі және музыканың нейрондық ортасы болып табылады. Есту қабығы үш жеке бөлікке бөлінеді: бастапқы, екінші және үшінші есту қабығы. Бұл құрылымдар бірін-біріне концентрлі түрде орналасқан, ортасында бастапқы қабық, сыртында үшінші қабық жатыр. Бастапқы есту қабығы тонотоптық принцип бойынша ұйымдастырылған, яғни қабықтағы жақын жасушалар жақын жиіліктерге жауап береді. Тонотоптық карталау есту тізбегінің көп бөлігінде сақталады. Бастапқы есту қабығы таламустың медиалдық геникулярлық ядросынан тікелей сигналдар алады және осылайша музыканың негізгі элементтерін, мысалы, тональдылық пен күшін анықтайды деп есептеледі. Туа біткен саңырыу мысықтардағы есту қабығының пластикалық қабілетін бағалау үшін жергілікті өрістік потенциалдар қолданылды. Бұл мысықтар стимуляцияланды және бақылау тобымен (стимуляцияланбаған туа біткен саңырыу мысық (CDC)) және қалыпты есту қабілеті бар мысықтармен салыстырылды. Күрделі түрде стимуляцияланған CDC үшін өлшенген өрістік потенциалдар қалыпты есту қабілеті бар мысықтың потенциалдарынан әлдеқайда күшті болды. Бұл Экарт Альтенмюллердің зерттеуімен сәйкес келеді, онда музыкалық білім алған студенттердің миындағы белсенділік білім алмағандарға қарағанда жоғары болғаны байқалды. Есту қабығы гамма-диапазондағы дыбыстарға ерекше жауап береді. Егер қатысушыларға 40 герцтік импульстің үш немесе төрт циклы ұсынылса, ЭЭГ деректерінде басқа стимулдарда кездеспейтін аномальды шың пайда болады. Бұл жиілікке сәйкес келетін нейрондық белсенділік есту қабығының тонотоптық ұйымымен шектелмейді. Гамма жиіліктері мидың белгілі бір аймақтарының резонанстық жиіліктері болып табылады және визуалды қабыққа да әсер етеді деп болжанады. Гамма-белсенділік (25-100 Гц) сенсорлық оқиғаларды қабылдау және тану процесінде байқалады. 2000 жылы Кнайф және әріптестері жүргізген зерттеуде қатысушыларға «Янки Дудл» және «Фре Жак» сияқты танымал әндердің сегіз нотасы ұсынылды. Кездейсоқ түрде алтыншы және жетінші ноталар алынып тасталды, ал нейрондық нәтижелерді өлшеу үшін электроэнцефалограмма және магнитоэнцефалограмма қолданылды. Әсіресе, аудио тапсырмамен шақырылған гамма толқындары қатысушылардың жақындығынан өлшенді. Алынған стимулға жауап (OSR) сәл өзгеше орналасқан: толық жиынтықтарға қатысты 7 мм алға, 13 мм медиалды және 13 мм жоғары. OSR жазбалары толық музыкалық жиынтықпен салыстырғанда гамма толқындары бойынша да ерекше төмен болды. Алтыншы және жетінші ноталар кезінде туындаған жауаптар елестеу болып саналады және ерекше ерекшеліктерге ие болды, әсіресе оң жарты шардың ішінде. Оң есту қабығының тоналдылыққа (жоғары спектралды ажыратымдылық) сезімталдығы ұзақ уақыттан бері белгілі, ал сол есту қабығының дыбыстың, мысалы, сөйлеудегі, ұсақ ретті айырмашылықтарға (тез уақытша өзгерістер) сезімталдығы жоғары екені көрсетілді. Тональдылық есту қабығынан басқа да жерлерде ұсынылады; тағы бір ерекше аймақ – ростромедиалдық префронтальді қабық (RMPFC). Бір зерттеуде тоналды өңдеу кезінде мидың белсенді аймақтары фМРТ көмегімен зерттелді. Эксперимент нәтижелері RMPFC-дегі белгілі бір воксельдердің белгілі бір тоналды құрылымдар үшін қандағы оттегі деңгейіне тәуелді белсенділігін көрсетті. Бұл воксельдер жинақтары қатысушылар арасында немесе бірнеше сынақтарда қатысушылар ішінде бірдей тоналды құрылымдарды білдірмесе де, әдетте естумен байланысты емес RMPFC аймағының осы тұрғыда бірден тоналды құрылымдарды кодтайтыны қызықты және ақылға қонымды. RMPFC – бұл миндаль безін қоса алғанда, көптеген әртүрлі аймақтарға проекция жасайтын медиалдық префронтальді қабықтың кіші бөлімі және жағымсыз эмоцияны тежеуге көмектеседі деп есептеледі. Тағы бір зерттеуде музыка тыңдағанда «қимылдарды» сезінетін адамдардың есту қабығы мен эмоциялық өңдеумен байланысты аймақтарды байланыстыратын талшықтар көлемі көп екені айтылды. Дихотикалық тыңдауды қамтитын зерттеуде, онда бір хабар оң құлаққа, екіншісі сол құлаққа ұсынылды, қатысушылар оң құлаққа ұсынылғанда аяқтаулар бар әріптерді (мысалы, 'p', 't', 'k', 'b') сол құлаққа қарағанда жиі таңдады. Алайда, дауыстылар сияқты ұзақ уақытқа созылған фонемалық дыбыстармен таныстырылған кезде, қатысушылар белгілі бір құлақты артық көре алмады. Есту жүйесінің контрлатеральды табиғатына байланысты оң құлақ сол жарты шардың жоғарғы уақытша гирусының артқы бөлігінде орналасқан Вернике аймағымен байланысты. Есту қабығына кіретін дыбыстар сөйлеу ретінде қабылданатын болса, әртүрлі өңделеді. Адамдар сөйлеуді тыңдағанда, күшті және әлсіз сөйлеу режимі гипотезаларына сәйкес, сөйлеуге тән қабылдау механизмдерін қосады немесе жалпы тіл біліміне жүгінеді.