Слуховая кора головного мозга

Введение

Часть височной доли мозга. Слуховая кора — это часть височной доли, отвечающая за обработку слуховой информации у человека и многих других позвоночных животных. Она является частью слуховой системы и выполняет как базовые, так и высшие функции слуха, включая возможную связь с переключением языков. Слуховая кора расположена с обеих сторон, примерно на верхних поверхностях височных долей – у человека она изгибается вниз и на медиальную поверхность, на верхнюю височную плоскость, внутри латеральной борозды, охватывая части поперечной височной извилины и верхней височной извилины, включая полярную часть и височную часть (примерно области Бродмана 41 и 42, а также частично 22). Слуховая кора участвует в спектротемпоральном анализе входящих сигналов из уха, то есть анализе, учитывающем время и частоту. Затем кора фильтрует эту информацию и передает её в двойной поток обработки речи. Функционирование слуховой коры может объяснить, почему конкретные повреждения мозга приводят к определенным последствиям. Например, одностороннее повреждение в области слухового пути выше кохлеарного ядра вызывает незначительную потерю слуха, в то время как двустороннее повреждение приводит к корковой глухоте.

Структура

Слуховая кора ранее подразделялась на первичные (A1) и вторичные (A2) области проекции и дальнейшие ассоциативные области. Современная классификация слуховой коры включает ядро (включающее первичную слуховую кору, А1), пояс (вторичную слуховую кору, А2) и парапояс (третичную слуховую кору, А3). Пояс – это область, непосредственно окружающая ядро, а парапояс прилежит к латеральной стороне пояса. Помимо получения информации от ушей через нижние уровни слуховой системы, она также передает сигналы обратно в эти уровни и связана с другими отделами коры головного мозга. Внутри ядра (A1) его структура сохраняет тонотопию – упорядоченное представление частот, благодаря способности отображать низкие и высокие частоты, соответствующие вершине и основанию, соответственно, улитки. Данные о слуховой коре получены в результате исследований на грызунах, кошках, макаках и других животных. У людей структура и функции слуховой коры изучались с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (fMRI), электроэнцефалографии (EEG) и электрокортикографии.

Разработка

Как и многие области неокортекса, функциональные свойства первичной слуховой коры взрослого животного (A1) в значительной степени зависят от звуков, с которыми оно сталкивается в раннем возрасте. Это было наиболее полно изучено на моделях животных, особенно на кошках и крысах. У крыс воздействие одной частоты в послеродовые дни (P) 11–13 может привести к двукратному увеличению репрезентации этой частоты в A1. Важно отметить, что это изменение является устойчивым – сохраняется на протяжении всей жизни животного – и специфичным: то же самое воздействие вне этого периода не вызывает стойких изменений в тонотопии A1. У людей сексуальный диморфизм в слуховой коре можно наблюдать между мужчинами и женщинами в области planum temporale, включающей область Вернике, поскольку у мужчин в среднем наблюдается больший объем planum temporale, что согласуется с предыдущими исследованиями, посвященными взаимодействию половых гормонов и асимметричному развитию мозга.

Функция

Как и в других первичных сенсорных областях коры, слуховые ощущения достигают восприятия только в том случае, если они принимаются и обрабатываются корковой областью. Доказательства этого получены из исследований поражений у пациентов с повреждениями коры головного мозга в результате опухолей или инсультов, или из экспериментов на животных, в которых коры головного мозга были дезактивированы хирургическими поражениями или другими методами. Повреждение слуховой коры у людей приводит к потере любого восприятия звука, но способность реагировать на звуки остается, поскольку в слуховом стволе мозга и среднем мозге происходит большая часть подкорковой обработки. Нейроны в слуховой коре организованы в соответствии с частотой звука, на которую они лучше всего реагируют. Нейроны на одном конце слуховой коры лучше всего реагируют на низкие частоты, а на другом – на высокие. Существует несколько слуховых областей (подобно множеству областей в зрительной коре), которые можно различать анатомически и на основе того, что они содержат полную "карту частот". Цель этой частотной карты (известной как тонотопная карта) вероятно отражает тот факт, что кохлеа расположена в соответствии с частотой звука. Слуховая кора участвует в таких задачах, как идентификация и разделение "слуховых объектов" и определение местоположения звука в пространстве. Например, было показано, что область A1 кодирует сложные и абстрактные аспекты слуховых стимулов, не кодируя их "сырые" аспекты, такие как частотный состав, наличие отчетливого звука или его эхо. Сканирование мозга человека показало, что периферическая часть этой области мозга активна при попытке определить музыкальную высоту. Отдельные клетки постоянно возбуждаются звуками на определенных частотах или кратных этой частоте. Слуховая кора играет важную, но неоднозначную роль в слухе. Когда слуховая информация поступает в кору, точные детали происходящего остаются неясными. В слуховой коре существует большая степень индивидуальной вариации, как отметил английский биолог Джеймс Бимент, который писал: "Кора настолько сложна, что мы можем только надеяться понять ее в принципе, поскольку имеющиеся у нас данные свидетельствуют о том, что нет двух коры мозга, которые работают абсолютно одинаково". В процессе слуха одновременно трансдуцируются несколько звуков. Роль слуховой системы заключается в том, чтобы определить, какие компоненты формируют звуковой комплекс. Многие предполагают, что эта связь основана на местоположении звуков. Однако существует множество искажений звука при отражении от различных сред, что делает эту точку зрения маловероятной. Слуховая кора формирует группировки, основанные на фундаментальных принципах; в музыке, например, это включает в себя гармонию, ритм и высоту. Первичная слуховая кора находится в верхней височной извилине височной доли и простирается в боковую борозду и поперечные височные извилины (также называемые извилинами Гешля). Затем окончательная обработка звука осуществляется теменной и лобной долями коры головного мозга человека. Исследования на животных показывают, что слуховые поля коры головного мозга получают восходящий вход от слухового таламуса и что они взаимосвязаны как в одном, так и в противоположном полушариях головного мозга. Слуховая кора состоит из полей, которые отличаются друг от друга как по структуре, так и по функциям. Количество полей варьируется в зависимости от вида, от 2 у грызунов до 15 у макак-резусов. Количество, расположение и организация полей в слуховой коре человека в настоящее время неизвестны. Все, что известно о человеческой слуховой коре, основано на знаниях, полученных в ходе исследований на млекопитающих, включая приматов, которые используются для интерпретации электрофизиологических тестов и исследований функциональной нейровизуализации мозга у людей. Когда каждый инструмент симфонического оркестра или джазовой группы играет одну и ту же ноту, качество каждого звука отличается, но музыкант воспринимает каждую ноту как имеющую одну и ту же высоту. Нейроны слуховой коры мозга способны реагировать на высоту звука. Исследования на мармозетах показали, что нейроны, селективные к высоте звука, расположены в корковой области вблизи антеролатеральной границы первичной слуховой коры. Это местоположение области, селективной к высоте, также было выявлено в недавних исследованиях функциональной нейровизуализации у людей. Первичная слуховая кора подвержена модуляции многочисленными нейротрансмиттерами, включая норадреналин, который, как было показано, снижает клеточную возбудимость во всех слоях височной коры. Активация альфа-1 адренергических рецепторов норадреналином снижает глутаматергические возбуждающие постсинаптические потенциалы в AMPA-рецепторах.

As with other primary sensory cortical areas, auditory sensations reach perception only if received and processed by a cortical area. Evidence for this comes from lesion studies in human patients who have sustained damage to cortical areas through tumors or strokes, or from animal experiments in which cortical areas were deactivated by surgical lesions or other methods. Damage to the auditory cortex in humans leads to a loss of any awareness of sound, but an ability to react reflexively to sounds remains as there is a great deal of subcortical processing in the auditory brainstem and midbrain. Neurons in the auditory cortex are organized according to the frequency of sound to which they respond best. Neurons at one end of the auditory cortex respond best to low frequencies; neurons at the other respond best to high frequencies. There are multiple auditory areas (much like the multiple areas in the visual cortex), which can be distinguished anatomically and on the basis that they contain a complete "frequency map." The purpose of this frequency map (known as a tonotopic map) likely reflects the fact that the cochlea is arranged according to sound frequency. The auditory cortex is involved in tasks such as identifying and segregating "auditory objects" and identifying the location of a sound in space. For example, it has been shown that A1 encodes complex and abstract aspects of auditory stimuli without encoding their "raw" aspects like frequency content, presence of a distinct sound or its echoes. Human brain scans indicated that a peripheral part of this brain region is active when trying to identify musical pitch. Individual cells consistently get excited by sounds at specific frequencies, or multiples of that frequency. The auditory cortex plays an important yet ambiguous role in hearing. When the auditory information passes into the cortex, the specifics of what exactly takes place are unclear. There is a large degree of individual variation in the auditory cortex, as noted by English biologist James Beament, who wrote, "The cortex is so complex that the most we may ever hope for is to understand it in principle, since the evidence we already have suggests that no two cortices work in precisely the same way." In the hearing process, multiple sounds are transduced simultaneously. The role of the auditory system is to decide which components form the sound link. Many have surmised that this linkage is based on the location of sounds. However, there are numerous distortions of sound when reflected off different media, which makes this thinking unlikely. The auditory cortex forms groupings based on fundamentals; in music, for example, this would include harmony, timing, and pitch. The primary auditory cortex lies in the superior temporal gyrus of the temporal lobe and extends into the lateral sulcus and the transverse temporal gyri (also called Heschl's gyri). Final sound processing is then performed by the parietal and frontal lobes of the human cerebral cortex. Animal studies indicate that auditory fields of the cerebral cortex receive ascending input from the auditory thalamus and that they are interconnected on the same and on the opposite cerebral hemispheres. The auditory cortex is composed of fields that differ from each other in both structure and function. The number of fields varies in different species, from as few as 2 in rodents to as many as 15 in the rhesus monkey. The number, location, and organization of fields in the human auditory cortex are not known at this time. What is known about the human auditory cortex comes from a base of knowledge gained from studies in mammals, including primates, used to interpret electrophysiological tests and functional imaging studies of the brain in humans. When each instrument of a symphony orchestra or jazz band plays the same note, the quality of each sound is different, but the musician perceives each note as having the same pitch. The neurons of the auditory cortex of the brain are able to respond to pitch. Studies in the marmoset monkey have shown that pitch selective neurons are located in a cortical region near the anterolateral border of the primary auditory cortex. This location of a pitch selective area has also been identified in recent functional imaging studies in humans. The primary auditory cortex is subject to modulation by numerous neurotransmitters, including norepinephrine, which has been shown to decrease cellular excitability in all layers of the temporal cortex. alpha 1 adrenergic receptor activation, by norepinephrine, decreases glutamatergic excitatory postsynaptic potentials at AMPA receptors.

Отношения с слуховой системой

Слуховая кора — это наиболее высокоорганизованная единица обработки звука в мозге. Эта область коры является нейронным центром слуха, а у человека — языка и музыки. Слуховая кора разделена на три отдельные части: первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Эти структуры формируются концентрически вокруг друг друга, с первичной корой в центре и третичной корой снаружи. Первичная слуховая кора организована тонотопически, что означает, что соседние клетки в коре реагируют на соседние частоты. Тонотопическая карта сохраняется на протяжении большей части слухового пути. Первичная слуховая кора получает прямой вход из медиального коленчатого ядра таламуса и, таким образом, предположительно определяет фундаментальные элементы музыки, такие как высота тона и громкость. В исследовании вызванных ответов у врожденно глухих котят использовались локальные полевые потенциалы для измерения корковой пластичности в слуховой коре. Этих котят стимулировали и сравнивали с контрольной группой (нестимулированный врожденно глухой кот (CDC)) и кошками с нормальным слухом. Полевые потенциалы, измеренные для искусственно стимулированного CDC, в конечном итоге были значительно сильнее, чем у кошек с нормальным слухом. Эти результаты согласуются с исследованием Эккарта Алтенмюллера, в котором было отмечено, что у студентов, получавших музыкальное образование, наблюдалась большая активация коры головного мозга, чем у тех, кто не получал. Слуховая кора демонстрирует различные реакции на звуки в гамма-диапазоне. Когда испытуемые подвергаются воздействию трех или четырех циклов клика частотой 40 Гц, в данных ЭЭГ появляется аномальный пик, который отсутствует при других стимулах. Всплеск нейронной активности, коррелирующий с этой частотой, не ограничивается тонотопической организацией слуховой коры. Предполагается, что гамма-частоты являются резонансными частотами определенных областей мозга и, по-видимому, также влияют на зрительную кору. Показано, что активация гамма-диапазона (25–100 Гц) присутствует во время восприятия сенсорных событий и процесса распознавания. В исследовании 2000 года, проведенном Кнайфом и коллегами, испытуемым были представлены восемь музыкальных нот известных мелодий, таких как Yankee Doodle и Frère Jacques. Случайным образом шестая и седьмая ноты были пропущены, и для измерения нейронных результатов использовались электроэнцефалограмма и магнитоэнцефалограмма. В частности, измерялось присутствие гамма-волн, индуцированных слуховой задачей, в височных областях испытуемых. Ответ на пропущенный стимул (OSR) был локализован в несколько ином положении: на 7 мм более спереди, на 13 мм более медиально и на 13 мм выше по отношению к полным наборам. Записи OSR также были характерно менее выражены в гамма-волнах по сравнению с полным музыкальным набором. Предполагается, что вызванные ответы во время шестой и седьмой пропущенных нот были воображаемыми и характерно отличались, особенно в правом полушарии. Давно известно, что правая слуховая кора более чувствительна к тональности (высокому спектральному разрешению), в то время как левая слуховая кора более чувствительна к незначительным последовательным различиям (быстрым временным изменениям) в звуке, например, в речи. Тональность представлена не только в слуховой коре, но и в других областях, в частности, в ростромедиальной префронтальной коре (RMPFC). В исследовании были изучены области мозга, активные во время обработки тональности, с использованием фМРТ. Результаты этого эксперимента показали предпочтительную активацию, зависящую от уровня кислорода в крови, специфических вокселей в RMPFC для определенных тональных комбинаций. Хотя эти группы вокселей не представляют одинаковые тональные комбинации у разных испытуемых или у одного и того же испытуемого в разных попытках, интересно и информативно, что RMPFC, область, обычно не связанная со слухом, похоже, кодирует непосредственные тональные комбинации в этом отношении. RMPFC является подразделом медиальной префронтальной коры, которая проецируется во многие различные области, включая миндалевидное тело, и предположительно помогает в подавлении негативных эмоций. Другое исследование показало, что у людей, испытывающих «мурашки» во время прослушивания музыки, больше волокон, соединяющих слуховую кору с областями, связанными с эмоциональной обработкой. В исследовании, включающем дихотическое прослушивание речи, когда одно сообщение подается в правое ухо, а другое — в левое, было обнаружено, что испытуемые гораздо чаще выбирали буквы с взрывными согласными (например, «п», «т», «к», «б»), когда они подавались в правое ухо, чем в левое. Однако при представлении фонетических звуков большей продолжительности, таких как гласные, испытуемые не отдавали предпочтения какому-либо уху. Ввиду контрлатеральной организации слуховой системы, правое ухо связано с зоной Вернике, расположенной в задней части верхней височной извилины в левом полушарии головного мозга. Звуки, поступающие в слуховую кору, обрабатываются по-разному в зависимости от того, распознаются ли они как речь. Когда люди слушают речь, согласно гипотезам о сильном и слабом режиме речи, они соответственно задействуют перцептивные механизмы, уникальные для речи, или используют свои знания языка в целом.

The auditory cortex is the most highly organized processing unit of sound in the brain. This cortex area is the neural crux of hearing, and—in humans—language and music. The auditory cortex is divided into three separate parts: the primary, secondary, and tertiary auditory cortex. These structures are formed concentrically around one another, with the primary cortex in the middle and the tertiary cortex on the outside. The primary auditory cortex is tonotopically organized, which means that neighboring cells in the cortex respond to neighboring frequencies. Tonotopic mapping is preserved throughout most of the audition circuit. The primary auditory cortex receives direct input from the medial geniculate nucleus of the thalamus and thus is thought to identify the fundamental elements of music, such as pitch and loudness. An evoked response study of congenitally deaf kittens used local field potentials to measure cortical plasticity in the auditory cortex. These kittens were stimulated and measured against a control (an un stimulated congenitally deaf cat (CDC)) and normal hearing cats. The field potentials measured for artificially stimulated CDC were eventually much stronger than that of a normal hearing cat. This finding accords with a study by Eckart Altenmuller, in which it was observed that students who received musical instruction had greater cortical activation than those who did not. The auditory cortex has distinct responses to sounds in the gamma band. When subjects are exposed to three or four cycles of a 40 hertz click, an abnormal spike appears in the EEG data, which is not present for other stimuli. The spike in neuronal activity correlating to this frequency is not restrained to the tonotopic organization of the auditory cortex. It has been theorized that gamma frequencies are resonant frequencies of certain areas of the brain and appear to affect the visual cortex as well. Gamma band activation (25 to 100 Hz) has been shown to be present during the perception of sensory events and the process of recognition. In a 2000 study by Kneif and colleagues, subjects were presented with eight musical notes to well known tunes, such as Yankee Doodle and Frère Jacques. Randomly, the sixth and seventh notes were omitted and an electroencephalogram, as well as a magnetoencephalogram were each employed to measure the neural results. Specifically, the presence of gamma waves, induced by the auditory task at hand, were measured from the temples of the subjects. The omitted stimulus response (OSR) was located in a slightly different position; 7 mm more anterior, 13 mm more medial and 13 mm more superior in respect to the complete sets. The OSR recordings were also characteristically lower in gamma waves as compared to the complete musical set. The evoked responses during the sixth and seventh omitted notes are assumed to be imagined, and were characteristically different, especially in the right hemisphere. The right auditory cortex has long been shown to be more sensitive to tonality (high spectral resolution), while the left auditory cortex has been shown to be more sensitive to minute sequential differences (rapid temporal changes) in sound, such as in speech. Tonality is represented in more places than just the auditory cortex; one other specific area is the rostromedial prefrontal cortex (RMPFC). A study explored the areas of the brain which were active during tonality processing, using fMRI. The results of this experiment showed preferential blood oxygen level dependent activation of specific voxels in RMPFC for specific tonal arrangements. Though these collections of voxels do not represent the same tonal arrangements between subjects or within subjects over multiple trials, it is interesting and informative that RMPFC, an area not usually associated with audition, seems to code for immediate tonal arrangements in this respect. RMPFC is a subsection of the medial prefrontal cortex, which projects to many diverse areas including the amygdala, and is thought to aid in the inhibition of negative emotion. Another study has suggested that people who experience 'chills' while listening to music have a higher volume of fibres connecting their auditory cortex to areas associated with emotional processing. In a study involving dichotic listening to speech, in which one message is presented to the right ear and another to the left, it was found that the participants chose letters with stops (e. g. 'p', 't', 'k', 'b') far more often when presented to the right ear than the left. However, when presented with phonemic sounds of longer duration, such as vowels, the participants did not favor any particular ear. Due to the contralateral nature of the auditory system, the right ear is connected to Wernicke's area, located within the posterior section of the superior temporal gyrus in the left cerebral hemisphere. Sounds entering the auditory cortex are treated differently depending on whether or not they register as speech. When people listen to speech, according to the strong and weak speech mode hypotheses, they, respectively, engage perceptual mechanisms unique to speech or engage their knowledge of language as a whole.