Кіріспе

Адаптациялық иммундық жүйенің жасушасы

Иммунологияда естелік В жасушасы (ЕВЖ) – адаптациялық иммундық жүйенің бір бөлігін құрайтын В-лимфоциттерінің түрі. Бұл жасушалар екінші лимфоидты мүшелердің қайнау орталықтарында дамиды. Естелік В жасушалары қан ағынында белсенді емес күйде, кейде ондаған жылдар бойы айналып жүреді. Олардың қызметі – бастапқы инфекция кезінде олардың туған В жасушасын белсендірген антигеннің ерекшеліктерін жаттау болып табылады, сондықтан естелік В жасушасы кейіннен сол антигенмен кездессе, ол үдемелі және күшті екінші иммундық жауапты тудырады. Естелік В жасушаларының жасушалық мембранасында олардың туған жасушасындағымен сәйкес В жасушалық рецепторлары (ВЖР) бар, олар антигенді таниды және нақты антиденелік жауапты қамтамасыз етеді.

Т-клеткаға тәуелді механизмдер

Т-клеткаларға тәуелді даму жолында, бастапқы инфекция кезінде немесе бірінші иммундық жауапта, антиген ұсынатын фолликулярлық В-көмекші Т-клеткалары (TFH) наив фолликулярлық В-клеткаларын белсендіреді. В-клеткалары перифериядағы шетел антигенімен байланысу арқылы да белсендірілуі мүмкін, содан кейін олар екінші лимфоидты органдарға көшеді. Т-клетка рецепторларын (TCR) экспресстейтін және пептидке (яғни пептид-MHCII кешеніне тән) жататын TFH, В-клетка фоликулы мен Т-клетка аймағының шекарасында MHCII лигандтарымен байланысады. Содан кейін Т-клеткалары CD40 лиганд (CD40L) молекуласын экспресс-етеді және В-клеткаларының көбеюіне және кластық ауыстыру рекомбинациясына, яғни В-клеткасының генетикалық кодын өзгертетін мутацияға себеп болатын цитокиндерді бөліп шығаруды бастайды. Кластық ауыстыру жад В-клеткаларына болашақ иммундық жауаптарда әртүрлі типтегі антиденелерді бөліп шығаруға мүмкіндік береді. Беткі рецепторларының туыстығы артқан мутациялары бар В-клетка клондары, олардың туысқан TFH клеткаларымен өзара әрекеттесу арқылы тірі қалу сигналдарын алады. Осы тірі қалу сигналдарын қабылдауға жеткілікті туыстығы жоқ В-клеткалар, сондай-ақ потенциалды автореактивті В-клеткалар апоптоз арқылы іріктеліп, өледі. Дифференциациядан кейін жад В-клеткалары организмнің перифериялық бөлігіне көшіріледі, онда олар болашақта қайтадан әсер еткен жағдайда антигенмен кездесуі мүмкін. Жад В-клеткалары өздерінің BCR экспрессиясын сақтай алады және екінші рет әсер еткенде жылдам жауап бере алады. Сонымен қатар, CD80, PD L2 және CD73 экспрессиялайтын жад клеткаларының плазма клеткаларына айналуы ықтимал екені көрсетілген. Ал осы маркерлері жоқ клеткалар герминалды орталық клеткаларын құрауға бейім. IgM+ жад В-клеткалары CD80 немесе CD73 экспрессиясын жасай алмайды, ал IgG+ оларды экспрессиялайды. Сонымен қатар, IgG+ антидене бөліп шығаратын клеткаларға дифференциациялану ықтималдығы жоғары.

Өмір сүру ұзақтығы

Естелік В-клеткалары ондаған жылдар бойы тірі қалуға қабілетті, бұл оларға бір антигенге көп рет кездесуге жауап беру мүмкіндігін береді. Тышқан үстінде жүргізілген басқа тәжірибелерде, естелік В-клеткаларының өмір сүру ұзақтығы фолликулалық жаңағы В-клеткасының өмір сүру ұзақтығынан кем дегенде 9 есе жоғары екені көрсетілді.

Маркерлер

Естелік В-клеткалары әдетте CD27 клеткалық бет маркерімен ажыратылады, бірақ кейбір топтары CD27-ні білдірмейді. CD27-сі жоқ естелік В-клеткалары көбінесе шаршаған В-клеткаларымен немесе ВИЧ, қызыл жегіш ауруы (люпус) немесе ревматоидты артрит сияқты белгілі бір аутоиммундық жағдайлармен байланысты. CCR6 рецепторы әдетте В-клеткаларының маркері болып табылады, олар кейіннен естелік В-клеткаларына (МБК) дифференциалданады. Бұл рецептор дене ішінде В-клеткасының қозғалуына мүмкіндік беретін химиялық хабаршылар – хемокиндерді анықтайды. Естелік В-клеткаларында бұл рецепторлар болуы, оларға лимфоид түйіндерден шығып, антигенмен кездесу мүмкіндігі жоғары тіндерге енуге көмектеседі.

Егу

Вакциналар иммунологиялық жадқа негізделген. Патогенді емес антигенді организмге алдын ала енгізу, ағзаға берік иммунологиялық жад қалыптастыруға мүмкіндік береді. Антигенді енгізу антиденелік жауапты тудырады, одан кейін жадты В-жасушалары пайда болады. Бұл жадты В-жасушалары антигенмен жұққан кезде жылдам қайта белсендіріледі және организмді аурудан тиімді қорғай алады. Ұзақ өмір сүретін плазмалық жасушалар мен жадты В-жасушалары көптеген вакциналар тудыратын ұзақ мерзімді гуморальдық иммунитетке жауапты. Вакцинациядан кейін жадты В-жасушаларының қанша уақыт сақталуын бақылау мақсатында тәжірибе жүргізілді, бұл жағдайда шешекке қарсы вакцина (DryVax) таңдалды, себебі шешек жойылған, сондықтан шешекке қарсы иммундық жад, қайта стимуляция болмаған жағдайда иммундық жадтағы В-жасушаларының ұзақ өмір сүруін түсіну үшін пайдалы өлшемшарт болып табылады. Зерттеудің қорытындысы бойынша, нақты жадты В-жасушалары ондаған жылдар бойы сақталады, бұл иммунологиялық жадтың В-жасушалар бөлігінде антигенге күшті бастапқы әсерден кейін ұзақ сақталуын көрсетеді.