Кіріспе

D-үлгілік репликация – хлоропластар мен митохондриялар сияқты дөңгелек ДНК-ның генетикалық материалының көшірілуінің ұсынылған процесі. D-ілмек репликациясын түсінудің маңызды бөлігі – көптеген хлоропластар мен митохондрияларда эукариоттардағы сызықтық хромосомалардың орнына бактериялар сияқты жалғыз дөңгелек хромосома бар. Дегенмен, көптеген хлоропластар мен митохондрияларда сызықтық хромосома болады, және D-ілмек репликациясы осы органеллалар үшін маңызды емес. Сондай-ақ, барлық дөңгелек геномдар геномын көшіру процесі ретінде D-ілмек репликациясын пайдаланбайды. Көптеген организмдерде плазмидтегі ДНК-ның бір жібі ауыр нуклеотидтерден (пуриндер: аденин және гуанин көп) тұрады. Бұл жіп H (ауыр) жіп деп аталады. L (жеңіл) жіп жеңіл нуклеотидтерден (пиримидиндер: тимин және цитозин) тұрады. Репликация ауыр жіптің көшірілуімен басталады, ол D-ілмектен (бақылау аймағы деп те аталады) басталады. D-ілмек – бұл дөңгелек ДНК-ның екі емес, үш жіптен тұратын қысқа бөлігі. Ортаңғы жіп, жеңіл жіпке толықтырылып, ауыр жіпті ығыстырып, ығысу ілмегін (D-ілмек) құрайды. Дөңгелек ДНК осы кішкентай D-ілмекпен тұрақты болып қалуы мүмкін және осы күйде қалуы мүмкін, бірақ ортаңғы жіп немесе ығыстыратын жіп, қысқа жартылай өмірге ие болғандықтан жиі алмастырылады және жасуша үшін энергия тұрғысынан қымбат. Схемада бұл құрылым D әрпіне ұқсайды. D-ілмек алғаш рет 1971 жылы ашылған, зерттеушілер микроскоппен қарағанда митохондриядағы ДНК-ның көп бөлігінде үш жіпті қысқа сегмент болғанын байқаған. D-ілмек репликациясының бірнеше ұсынылған механизмі бар, бірақ барлық модельдерде осы қадамдарға келісім бар. Келіспеушіліктер D-ілмекті репликация жүрмей тұрғанда сақтаудың маңыздылығына және репликация күтіп тұрған ДНК-ның ажыратылған жібін қандай механизмдер сақтайды дегенге байланысты.

Маңыздылық

D буыны аймағы филогеографиялық зерттеулер үшін маңызды. Бұл аймақ ешқандай гендерді кодтамайтындықтан, уақыт өте келе сақталуы міндетті емес, сондықтан ол өлшем және ауыр/жеңіл тізбек факторларына байланысты азау шектеулермен ғана мутацияға ұшырай алады. Мутация жылдамдығы жануарлардың ядролық немесе митохондриялық геномдарындағы ең жоғары деңгейде болады. D буынындағы осы мутацияларды пайдалану арқылы түр ішіндегі және өте жақын туысқан түрлер арасындағы соңғы және жылдам эволюциялық өзгерістерді тиімді түрде қадағалауға болады. Мутация деңгейінің жоғары болуына байланысты, бұл соңғы емес эволюциялық өзгерістерді қадағалауда тиімді емес. Бұл геномикада D буынын қолданудың кең таралған тәсілі. Филогеографиялық зерттеулерде D буыны мутацияларын қолданудың бір мысалы – Пиреней түбегіндегі аз зерттелген қызыл бұғыны пайдалану арқылы құрастырылған филогенез. Ғалымдар осы қызыл бұғылардың ішіндегі D буыны полиморфизмін қадағалап, олардың бір-бірімен генетикалық байланысын анықтады. Сонымен қатар, олар осы қызыл бұғылар мен Еуропадағы басқа бұғылар арасындағы ұқсастықтар мен айырмашылықтарды анықтады. Тағы бір мысалда ғалымдар Шри-Ланкадағы ешкілердің генетикалық әртүрлілігін зерттеу үшін микросателлиттік маркерлермен бірге D буынындағы өзгерістерді қолданды.