Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Репликация D-цикла – это предлагаемый процесс, посредством которого циркулярная ДНК, такая как хлоропласты и митохондрии, реплицирует свой генетический материал. Важным аспектом понимания репликации D-цикла является то, что многие хлоропласты и митохондрии имеют единственную кольцевую хромосому, подобно бактериям, а не линейные хромосомы, характерные для эукариот. Однако многие хлоропласты и митохондрии содержат линейную хромосому, и в этих органеллах репликация D-цикла не играет существенной роли. Кроме того, не все кольцевые геномы используют репликацию D-цикла в качестве механизма репликации своего генома. Во многих организмах одна из цепей ДНК в плазмиде состоит из более тяжелых нуклеотидов (относительно больше пуринов: аденина и гуанина). Эта цепь называется Н (тяжелой) цепью. L (легкая) цепь состоит из более легких нуклеотидов (пиримидинов: тимина и цитозина). Репликация начинается с репликации тяжелой цепи, инициируемой в D-цикле (также известном как контрольный регион). D-цикл – это короткий участок в кольцевой ДНК, содержащий три цепи вместо двух. Средняя цепь, комплементарная легкой цепи, вытесняет тяжелую цепь, формируя петлю вытеснения (D-петлю). Кольцевая ДНК стабильна с этой небольшой D-петлей и может оставаться в таком состоянии, но средняя цепь, или вытесняющая цепь, часто заменяется из-за ее короткого периода полураспада, что энергетически затратно для клетки. На схеме полученная структура напоминает букву D. D-цикл был впервые обнаружен в 1971 году, когда исследователи заметили, что многие молекулы ДНК в митохондриях, исследованных под микроскопом, содержат короткий участок, состоящий из трех цепей. Существует несколько предлагаемых механизмов репликации D-цикла, но во всех моделях согласованы определенные этапы. Неопределенность связана с тем, насколько важно поддерживать D-цикл, когда репликация не происходит, поскольку это энергетически затратно для клетки, и какие механизмы во время репликации сохраняют отделившуюся цепь ДНК, ожидающую репликации.
D loop replication is a proposed process by which circular DNA like chloroplasts and mitochondria replicate their genetic material. An important component of understanding D loop replication is that many chloroplasts and mitochondria have a single circular chromosome like bacteria instead of the linear chromosomes found in eukaryotes. However, many chloroplasts and mitochondria have a linear chromosome, and D loop replication is not important in these organelles. Also, not all circular genomes use D loop replication as the process of replicating its genome. In many organisms, one strand of DNA in the plasmid comprises heavier nucleotides (relatively more purines: adenine and guanine). This strand is called the H (heavy) strand. The L (light) strand comprises lighter nucleotides (pyrimidines: thymine and cytosine). Replication begins with replication of the heavy strand starting at the D loop (also known as the control region). A D loop is a short portion in circular DNA that has three strands instead of two. The middle strand, which is complementary to the light strand, displaces the heavy strand and forms a displacement loop (D loop). Circular DNA is stable with this small D loop and can remain in this formation, but the middle strand, or the displacing strand, is replaced frequently due to its short half life, and is very energetically expensive to the cell. When diagramed, the resulting structure looks like the letter D. The D loop was first discovered in 1971 when researchers noticed that many DNA in the mitochondria they were examining under microscope contained a short segment that was tripled stranded. There is more than one proposed process through which D loop replication occurs, but in all of the models, these steps are agreed upon. The portions not agreed upon are what is the importance of maintaining a D loop when replication is not in progress, because it is energetically expensive to the cell, and what mechanisms, during replication, preserve the detached strand of DNA that is waiting to be replicated.
Важность
Регион D-цикла важен для филогеографических исследований. Поскольку эта область не кодирует гены, сохранение её структуры со временем не является обязательным, поэтому она может свободно мутировать, испытывая лишь незначительные селективные ограничения, связанные с размером и факторами тяжелой и легкой цепей. Скорость мутаций в D-цикле – одна из самых высоких во всем геноме, как ядерном, так и митохондриальном, у животных. Используя эти мутации, можно эффективно отслеживать недавние и быстрые эволюционные изменения, например, внутри видов и между очень близкородственными видами. Однако из-за высокой скорости мутаций D-цикл неэффективен для отслеживания более древних эволюционных изменений. Это очень распространенное применение D-цикла в геномике. Одним из примеров использования мутаций D-цикла в филогеографических исследованиях является построение филогенетического дерева на основе анализа красного оленя на Пиренейском полуострове – вида, который до этого был мало изучен. Ученые проследили полиморфизм D-цикла у этих оленей и определили их генетические взаимосвязи. Кроме того, они смогли установить родственные связи между этими красными оленями и другими оленями, обитающими в Европе, на основе сходств и различий в последовательностях D-цикла. В другом исследовании ученые использовали вариации в D-цикле в сочетании с микроспутниковыми маркерами для изучения и картирования генетического разнообразия среди коз на Шри-Ланке.
The D loop region is important for phylogeographic studies. Because the region does not code for any genes, it is not imperative for this region to remain conserved over time, therefore, it is free to mutate with only a few selective limitations on size and heavy/light strand factors. The mutation rate is among the fastest of anywhere in either the nuclear or mitochondrial genomes in animals. Using these mutations in the D loop, recent and rapid evolutionary changes can effectively be tracked such as within species and among very closely related species. Due to the high mutation rate, it is not effective in tracking evolutionary changes that are not recent. This is a very common use of the D loop in genomics. One example of the use of D loop mutations in phylogeographic studies was the phylogeny assembled using the highly unstudied red deer on the Iberian peninsula. Scientist tracked the D loop polymorphisms within these red deer and determined the genetic relationship that these deer had among each other. They were also able to determine the relationships, based on D loop similarities and differences, between these red deer and other deer throughout Europe. In another example, scientist used the variations in the D loop, along with microsatellite markers, to study and map out the genetic diversity among goats in Sri Lanka.