Кіріспе

Көшіп-қоныс жасайтын, бірақ өзара әрекеттесетін экологиялық популяциялар тобы

Метапопуляция – бір түрдің кеңістікте бөлек орналасқан, бірақ белгілі бір деңгейде өзара әрекеттесетін популяцияларынан тұрады. Ричард Левинс 1969 жылы осы терминді ауыл шаруашылығы алқаптарындағы жәндік-зиянкестердің популяциялық динамикасының моделін сипаттау үшін енгізген, бірақ бұл идея табиғи немесе жасанды түрде фрагменттелген (бөлшектелген) мекендемелердегі түрлерге кеңінен қолданылды. Левинстің өзі айтқандай, ол «популяциялардың популяциясынан» тұрады. Метапопуляция әдетте бірнеше ерекше популяциялардан және қазіргі уақытта бос тұрған қолайлы мекендемелердің аумақтарынан құралған деп есептеледі. Классикалық метапопуляция теориясында әрбір популяция басқаларынан тәуелсіз циклмен өтеді және демографиялық стохастикалық (кездейсоқ демографиялық оқиғаларға байланысты популяция мөлшерінің ауытқуы) салдарынан жойылуы мүмкін; популяцияның мөлшері неғұрлым аз болса, инбридтің (туысқа қастандық) салдарына ұшырау және жойылу қаупі соғұрлым жоғары. Жеке популяциялардың өмір сүру мерзімі шектеулі болғанымен, метапопуляция тұтастай алғанда тұрақты болады, себебі бір популяциядан келген иммигранттар (мысалы, популяциялық өрбу кезеңін бастан өткергендер) басқа популяцияның жойылуынан бос қалған мекендемелерді қайтадан мекендеуі мүмкін. Олар сондай-ақ кішкентай популяцияға көшіп, оны жойылудан құтқара алады (бұл құтқару эффектісі деп аталады). Мұндай құтқару эффектісі азайып бара жатқан популяциялардың «құтқарушыларға» жаңа мүмкіндіктер ашуына байланысты болуы мүмкін. Метапопуляция теориясының дамуы, көз-түсіру динамикасымен бірге, көрінетіндей оқшауланған популяциялар арасындағы байланыстың маңыздылығын көрсетті. Егер бірде-бір популяция белгілі бір түрдің ұзақ мерзімді сақталуына кепілдік бере алмаса, көптеген популяциялардың бірлескен әсері оны қамтамасыз ете алады. Метапопуляция теориясы алғаш рет құрлықтағы экожүйелер үшін жасалды, содан кейін теңіз экожүйелеріне де қолданылды. Балық шаруашылығы ғылымында «қосалқы популяция» термині метапопуляция ғылымындағы «жергілікті популяция» терминімен мағынасы жақын. Теңіздегі көптеген мысалдар салыстырмалы түрде тұрақсыз түрлердің дискретті (ажыратылған) мекендемелерді мекендеуімен, жергілікті және басқа жергілікті популяциялардан келген жаңадан келгендердің болуымен байланысты. Крицер мен Сейл жергілікті популяциялардың жойылу қаупі ескерілмей қалмауы керек деп, метапопуляцияның анықтамалық критерийлерін қатаң қолдануға қарсылық білдірді. Лотка-Вольтерра теңдеуі жыртқыш пен олжа арасындағы қарым-қатынастың жыртқыш пен олжаның бастапқы тығыздығына байланысты уақыт өте популяциялардың өзгеруіне (тербеліске) әкелетінін көрсетті. Гаузе бұл теорияның болжамдаған тербелістерін дәлелдеуге жасаған алғашқы тәжірибелері сәтсіз аяқталды, өйткені жыртқыш пен олжаның өзара әрекеттесуіне иммиграцияның әсері ескерілмеді. Алайда, иммиграция енгізілгеннен кейін, популяциялық циклдар Лотка-Вольтерра теңдеуімен болжанған тербелістерді дәл бейнеледі, олжаның көптігінің шыңы жыртқыш тығыздығының шыңынан сәл солға қарай ығысты. Хаффкердің тәжірибелері Гаузе тәжірибелерін кеңейтіп, көші-қон факторлары мен кеңістіктік гетерогендіктің жыртқыш пен олжаның тербелісіне қалай әкелетінін зерттеді.

Хаффкердің жыртқыш пен олжаның өзара әрекеттесуі туралы тәжірибелері (1958)

Жыртқыштық пен популяция тербелісін зерттеу үшін Хаффакер бір жағы жыртқыш, екінші жағы жем болатын кене түрлерін пайдаланды. Ол жемнің жейтін апельсиндерін кеңістіктік құрылымды мекен ретінде пайдаланып, бақыланатын эксперимент жүргізді, онда жыртқыш пен жем өзара әрекеттеседі. Бастапқыда Хаффакер Гаузе сияқты, тұрақты жыртқыш-жем қарым-қатынасын орнатуда қиындықтарға тап болды. Тек апельсинді ғана пайдаланғанда, жем түрлері тез жойылып, одан кейін жыртқыштар да жойылды. Алайда, ол мекеннің кеңістіктік құрылымын өзгерту арқылы популяция динамикасын басқара алатынын және екі түрдің де тірі қалу деңгейін арттыра алатынын анықтады. Ол жем мен апельсин (олардың тағамы) арасындағы қашықтықты өзгертіп, жыртқыштардың қозғалысына кедергі келтіріп, жемнің таралуына арналар жасады. «Метапопуляция» термині әлі қолданылмаса да, кеңістіктік әртүрлілік және мекеннің дақылдылығы сияқты қоршаған орта факторлары кейіннен кеңістікте бөлінген түрлердің топтарының бір-бірімен қалай өзара әрекеттесетінін сипаттайтын метапопуляция жағдайларын анықтады. Хаффакердің эксперименті маңызды, себебі ол метапопуляциялардың жыртқыш-жем қарым-қатынасына тікелей әсер ететінін және осылайша популяция динамикасын өзгертетінін көрсетті.

Микроорталық жерлер (МОЖ) және бактериялық метапопуляциялар

Нанотехнологияны ландшафт экологиясымен үйлестіре отырып, синтетикалық тіршілік ортасы ландшафтары микросхемада жасалды. Бұл бактериялардың шағын тіршілік орталарын құру арқылы іске асырылды, оларға тіршілік ортасын жаңарту үшін наноөлшемді арналармен қоректік заттар жеткізілді, және олар әртүрлі топологиялық құрылымдардағы дәліздермен байланыстырылды. Осылайша, уақыт бойынша таралған мүмкіндіктердің кеңістіктік мозаикасы пайда болды. Бұл, мысалы, бактериялардың метапопуляциясының эволюциялық экологиясын зерттеу арқылы ландшафттық эксперименттер жүргізуге мүмкіндік береді.

Өмір тарихы эволюциясы

Метапопуляция модельдері өмір тарихы эволюциясын түсіндіру үшін қолданылған, мысалы, шағын көктемгі суқоймаларындағы амфибиялардың метаморфозының экологиялық тұрақтылығы. Балама экологиялық стратегиялар пайда болды. Мысалы, кейбір саламандралар метаморфозға түспей, су ортасында жыныстық жетілген неотендерге айналады. Суқоймаларының маусымдық ұзақтығы және түрлердің қоныс аудару шегі, қай суқоймалардың байланысқа түсетінін және олардың метапопуляция құрайтынын анықтайды. Амфибиялардың өмірлік цикл кезеңдерінің ұзақтығы, суқойманың құрғап қалғанға дейінгі ұзақтығымен салыстырғанда, сулық алқаптарды құрлықтағы алқаптармен байланыстыратын метапопуляциялардың экологиялық дамуын реттейді.