Метапопуляции: группы взаимодействующих популяций.
Metapopulation
Метапопуляция: группы разделенных популяций одного вида, взаимодействующих между собой. Теория Левинса, динамика популяций, вымирание, фрагментация среды.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Группа обособленных, но взаимодействующих экологических популяций.
Group of separated yet interacting ecological populations
Метапопуляция состоит из группы пространственно разделенных популяций одного и того же вида, которые взаимодействуют на определенном уровне. Термин «метапопуляция» был введен Ричардом Левинсом в 1969 году для описания модели динамики популяций насекомых-вредителей в сельскохозяйственных угодьях, но эта идея получила наиболее широкое применение к видам в естественных или искусственно фрагментированных средах обитания. По словам самого Левинса, метапопуляция представляет собой «популяцию популяций». Метапопуляция обычно рассматривается как совокупность нескольких отдельных популяций вместе с участками подходящей среды обитания, которые в настоящее время не заняты. В классической теории метапопуляции каждая популяция развивается циклически, относительно независимо от других популяций, и в конечном итоге вымирает в результате демографической стохастичности (колебаний численности популяции из-за случайных демографических событий); чем меньше популяция, тем выше риск инбридинговой депрессии и вероятность вымирания. Хотя отдельные популяции имеют конечный срок жизни, метапопуляция в целом часто остается стабильной, поскольку иммигранты из одной популяции (например, переживающей демографический взрыв) могут повторно колонизировать среду обитания, освободившуюся в результате вымирания другой популяции. Они также могут эмигрировать в небольшую популяцию и спасти ее от вымирания (так называемый эффект спасения). Такой эффект спасения может возникать, поскольку сокращающиеся популяции оставляют свободными нишевые возможности для «спасателей». Развитие теории метапопуляции в сочетании с развитием динамики источник-стоки подчеркнуло важность связи между, казалось бы, изолированными популяциями. Хотя ни одна отдельная популяция не может гарантировать долгосрочное выживание данного вида, совокупный эффект многих популяций может обеспечить это. Теория метапопуляции была впервые разработана для наземных экосистем, а затем применена к морским экосистемам. В рыболовстве термин «субпопуляция» эквивалентен термину «локальная популяция» в науке о метапопуляциях. Большинство морских примеров представлены относительно малоподвижными видами, занимающими отдельные участки среды обитания, с локальным пополнением и пополнением из других локальных популяций в более крупной метапопуляции. Крицер и Сэйл выступают против строгого применения критериев определения метапопуляции, утверждая, что риски вымирания для локальных популяций не должны быть пренебрежимо малы. Уравнение Лотки-Вольтерры предполагает, что взаимоотношения между хищниками и их добычей приведут к колебаниям численности популяций во времени, основанным на начальной плотности хищника и добычи. Ранние эксперименты Гаузе, направленные на подтверждение предсказанных колебаний этой теории, не увенчались успехом, поскольку взаимодействие хищника и добычи не подвергалось влиянию иммиграции. Однако, как только иммиграция была введена, циклы популяций точно отразили колебания, предсказанные уравнением Лотки-Вольтерры, при этом пики численности добычи немного сместились влево от пиков плотности хищников. Эксперименты Хаффкера расширили эксперименты Гаузе, изучая, как факторы миграции и пространственной неоднородности приводят к колебаниям численности хищников и добычи.
A metapopulation consists of a group of spatially separated populations of the same species which interact at some level. The term metapopulation was coined by Richard Levins in 1969 to describe a model of population dynamics of insect pests in agricultural fields, but the idea has been most broadly applied to species in naturally or artificially fragmented habitats. In Levins' own words, it consists of "a population of populations". A metapopulation is generally considered to consist of several distinct populations together with areas of suitable habitat which are currently unoccupied. In classical metapopulation theory, each population cycles in relative independence of the other populations and eventually goes extinct as a consequence of demographic stochasticity (fluctuations in population size due to random demographic events); the smaller the population, the more chances of inbreeding depression and prone to extinction. Although individual populations have finite life spans, the metapopulation as a whole is often stable because immigrants from one population (which may, for example, be experiencing a population boom) are likely to re colonize habitat which has been left open by the extinction of another population. They may also emigrate to a small population and rescue that population from extinction (called the rescue effect). Such a rescue effect may occur because declining populations leave niche opportunities open to the "rescuers". The development of metapopulation theory, in conjunction with the development of source–sink dynamics, emphasised the importance of connectivity between seemingly isolated populations. Although no single population may be able to guarantee the long term survival of a given species, the combined effect of many populations may be able to do this. Metapopulation theory was first developed for terrestrial ecosystems, and subsequently applied to the marine realm. In fisheries science, the term "sub population" is equivalent to the metapopulation science term "local population". Most marine examples are provided by relatively sedentary species occupying discrete patches of habitat, with both local recruitment and recruitment from other local populations in the larger metapopulation. Kritzer & Sale have argued against strict application of the metapopulation definitional criteria that extinction risks to local populations must be non negligible. The Lotka Volterra equation suggested that the relationship between predators and their prey would result in population oscillations over time based on the initial densities of predator and prey. Gause's early experiments to prove the predicted oscillations of this theory failed because the predator–prey interactions were not influenced by immigration. However, once immigration was introduced, the population cycles accurately depicted the oscillations predicted by the Lotka Volterra equation, with the peaks in prey abundance shifted slightly to the left of the peaks of the predator densities. Huffaker's experiments expanded on those of Gause by examining how both the factors of migration and spatial heterogeneity lead to predator–prey oscillations.
Эксперименты Хаффкера по взаимодействию хищника и добычи (1958)
Для изучения хищничества и колебаний численности популяций Хьюффекер использовал виды клещей, один из которых был хищником, а другой – жертвой. Он организовал контролируемый эксперимент, используя апельсины, которыми питалась жертва, в качестве пространственно структурированной среды обитания, в которой хищник и жертва взаимодействовали. Поначалу Хьюффекер столкнулся с трудностями, схожими с теми, что испытывал Гаузе, при создании стабильного взаимодействия «хищник – жертва». Используя только апельсины, популяция жертвы быстро вымерла, за чем последовало вымирание и хищника. Однако он обнаружил, что, изменяя пространственную структуру среды обитания, он может управлять динамикой популяций и повысить общую выживаемость обоих видов. Он делал это, изменяя расстояние между жертвой и апельсинами (их источником пищи), устанавливая барьеры для передвижения хищников и создавая коридоры для расселения жертвы. Хотя термин «метапопуляция» еще не был введен, экологические факторы пространственной неоднородности и фрагментации среды обитания впоследствии стали использоваться для описания условий метапопуляции, связанных с тем, как взаимодействуют группы пространственно разделенных популяций видов. Эксперимент Хьюффекера имеет важное значение, поскольку он показал, как метапопуляции могут напрямую влиять на взаимодействие хищника и жертвы и, в свою очередь, на динамику популяций.
In order to study predation and population oscillations, Huffaker used mite species, one being the predator and the other being the prey. He set up a controlled experiment using oranges, which the prey fed on, as the spatially structured habitat in which the predator and prey would interact. At first, Huffaker experienced difficulties similar to those of Gause in creating a stable predator–prey interaction. By using oranges only, the prey species quickly became extinct followed consequently with predator extinction. However, he discovered that by modifying the spatial structure of the habitat, he could manipulate the population dynamics and allow the overall survival rate for both species to increase. He did this by altering the distance between the prey and oranges (their food), establishing barriers to predator movement, and creating corridors for the prey to disperse. Although the term metapopulation had not yet been coined, the environmental factors of spatial heterogeneity and habitat patchiness would later describe the conditions of a metapopulation relating to how groups of spatially separated populations of species interact with one another. Huffaker's experiment is significant because it showed how metapopulations can directly affect the predator–prey interactions and in turn influence population dynamics.
Микрогабитаты и метапопуляции бактерий
Объединяя нанотехнологии и ландшафтную экологию, на чипе были созданы синтетические ландшафты сред обитания, состоящие из коллекции мини-обитаний бактерий с наноканальными системами для обеспечения их питательными веществами и обновления среды. Эти мини-обитания соединены коридорами в различных топологических конфигурациях, формируя пространственную мозаику участков с благоприятными условиями, распределенных во времени. Это позволяет проводить ландшафтные эксперименты, изучая метапопуляции бактерий на чипе, например, их эволюционную экологию.
Combining nanotechnology with landscape ecology, synthetic habitat landscapes have been fabricated on a chip by building a collection of bacterial mini habitats with nano scale channels providing them with nutrients for habitat renewal, and connecting them by corridors in different topological arrangements, generating a spatial mosaic of patches of opportunity distributed in time. This can be used for landscape experiments by studying the bacteria metapopulations on the chip, for example their evolutionary ecology.
Эволюция истории жизни
Модели метапопуляций использовались для объяснения эволюции жизненных стратегий, например, экологической стабильности метаморфоза земноводных в небольших весенних прудах. Эволюционировали альтернативные экологические стратегии. Например, некоторые саламандры отказываются от метаморфоза и достигают половой зрелости в водной форме неотении. Сезонная продолжительность существования водно-болотных угодий и ареал миграции вида определяют, какие пруды связаны между собой и формируют ли они метапопуляцию. Продолжительность жизненных стадий земноводных по отношению к времени существования весеннего пруда до его высыхания регулирует экологическое развитие метапопуляций, связывающих водные и наземные участки.
Metapopulation models have been used to explain life history evolution, such as the ecological stability of amphibian metamorphosis in small vernal ponds. Alternative ecological strategies have evolved. For example, some salamanders forgo metamorphosis and sexually mature as aquatic neotenes. The seasonal duration of wetlands and the migratory range of the species determines which ponds are connected and if they form a metapopulation. The duration of the life history stages of amphibians relative to the duration of the vernal pool before it dries up regulates the ecological development of metapopulations connecting aquatic patches to terrestrial patches.