Соматосенсорлық қабықшаның "шелекшелі" аймағы: құрылымы мен функциясы
Barrel cortex
Мидың сезімтал қабығындағы «бочка» аймағы – егеуқұйрықтардағы және басқа да жануарлардағы маңызды құрылым. Оның ұйымдасуы мен функциясы нейроғылымда зерттеуге көмектеседі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Кейбір кеміргіштер мен басқа түрлердегі соматосенсорлық қабықтың аймағы
Region of the somatosensory cortex in some rodents and other species
Барель қабығы – бұл кейбір кеміргіштер түрлерінде және кем дегенде екі басқа топқа жататын түрлерде анықталатын соматосенсорлық қабықтың аймағы, және ол барельдік өрісті қамтиды. Барельдік өрістің «барельдері» – цитохром c окидазасының болуын көрсету үшін боялғанда айқын қараңғы түске ие болатын, ал бір-бірінен «септа» деп аталатын ашық түсті аймақтармен бөлінген, қабық қабатының IV қабатындағы аймақтар. Бұл қараңғы боялған аймақтар таламустан соматосенсорлық сигналдарды қабылдаудың негізгі орны болып табылады, және әрбір барель дененің белгілі бір аймағына сәйкес келеді. Осы ерекше жасушалық құрылымы, ұйымдастырылуы және функционалдық маңыздылығының арқасында барель қабығы қабық процестерін түсінуге көмектесетін құрал болып табылады және нейроғылымда маңызды рөл атқарады. Кортикоталамиялық өңдеу туралы көптеген мәліметтер барель қабығын зерттеу нәтижесінде алынған, ал зерттеушілер барель қабығын неокортикальді бағананың моделі ретінде жан-жақты зерттеген. Барельдік өрістің ең ерекше белгісі – мұрт барельдері. Бұл құрылымдарды алғаш рет 1970 жылы Вулси және Ван дер Лус ашқан. Мұрт барельдеріндегі бояу, соматосенсорлық қабықтың басқа аймақтарына қарағанда айқынрақ байқалады. Олар бұл құрылымның кейбір сүтқоректілердің мистациалдық төсенішіндегі вибриссаларға (мұрттарға) ұқсас екенін мойындап, барельдердің «мистациалдық вибриссалардың кортикальдық корреляттары» екенін және «бір барель бір вибриссаны көрсетеді» деген гипотезаны ұсынды. Барель қабығының мұрттары жоқ кішкентай аймақтары дененің үлкен және кейде бір-бірімен жапсарлас аймақтарына сәйкес келсе, әрбір үлкен мұрт барелі бір мұртқа сәйкес келеді. Осының салдарынан, мұрт барельдері барель қабығын зерттеудің көп бөлігіне назар аударады, ал «барель қабығы» термині көбінесе негізінен мұрт барельдерін білдіреді. Сондықтан, осы мақаланың көп бөлігі кеміргіштердің мұрт барельдік қабығына арналған.
The barrel cortex is a region of the somatosensory cortex that is identifiable in some species of rodents and species of at least two other orders and contains the barrel field. The 'barrels' of the barrel field are regions within cortical layer IV that are visibly darker when stained to reveal the presence of cytochrome c oxidase and are separated from each other by lighter areas called septa. These dark staining regions are a major target for somatosensory inputs from the thalamus, and each barrel corresponds to a region of the body. Due to this distinctive cellular structure, organisation, and functional significance, the barrel cortex is a useful tool to understand cortical processing and has played an important role in neuroscience. The majority of what is known about corticothalamic processing comes from studying the barrel cortex, and researchers have intensively studied the barrel cortex as a model of neocortical column. The most distinctive aspect of the barrel field are the whisker barrels. These structures were first discovered by Woolsey and Van der Loos in 1970. Staining in the whisker barrels is more distinct than that in other areas of the somatosensory cortex. Recognizing that the array was similar to that of the vibrissae (whiskers) on the mystacial pad (region where whiskers grow from) of certain mammals, they hypothesized that the barrels were the "cortical correlates of the mystacial vibrissae" and that "one barrel represents one vibrissa". Whereas small non whisker areas of barrel cortex correspond to large and sometimes overlapping areas of the body, each much larger whisker barrel corresponds to a single whisker. As a result, the whisker barrels are the focus of the majority of barrel cortex research, and 'barrel cortex' is often used to refer primarily to the whisker barrels. Consequently, much of this article focuses on rodent whisker barrel cortex.
Баррельді кен орындарын ұйымдастыру
Баррелдік өріс, ми қабығының көптеген аймақтары сияқты, топографиялық карта түрінде ұйымдастырылған. Баррелдік өрісте карта дене бөліктерінің орналасуына негізделген соматотопиялық болып табылады. Картада мұрын мен ауызға сәйкес келетін аймақтар көбірек ростральді және латеральді, алдыңғы аяқ, артқы аяқ және дене орталыққа жақын, ал алдыңғы аяқ артқы аяқтан ростральді орналасқан. Балдырма түтікшелерінің ішкі аймақтары – негізгі бет балдырмаларына (мистациалдық вибриссалар) сәйкес келетін қаудальды-медиалдық және беттің кіші балдырмаларына сәйкес келетін алдыңғы-латеральді – қаудальді және латеральді орналасқан. Жануардың балдырмалары салыстырмалы түрде аз болғанымен, олар соматотопиялық картада басымдық танытады.
The barrel field, like many regions of cortex, is organised into a topographic map. In the case of the barrel field, the map is somatotopic based on the arrangement of body parts. Areas corresponding to the nose and mouth are more rostral and lateral in the map, the forelimb, hindlimb and trunk are more medial, with the forelimb rostral of the hindlimb, and the whisker barrel subfields the posteromedial barrel subfield, which corresponds to the major facial whiskers (the mystacial vibrissae), and the anteriolateral barrel subfield, which corresponds to the smaller whiskers of the face are caudal and lateral. Although the whiskers make up a relatively small portion of the animal, they dominate the somatotopic map.
Үлкен бет шаштарының бөліктері
Үлкен бет шашақтарына (мистациалдық вибрисса) сәйкес келетін бочкалар постеріомедиалды бочкалық субөрісінде (PMBSF) орналасқан. Бұл жердегі бочкалар ең ірі және эллипстік пішінде болады, сондай-ақ шашақтармен толық сәйкес келетін айқын топографиялық ұйымға ие; олар мұрын көпіріне жақын параллель өтетін 5 қатарға, әр қатарында 4-7 ірі шашақтан тұрады. Мистациалдық вибриссалар мен оларға сәйкес бочкалардың ұйымдасуы соншалықты тұрақты, олардың әрқайсысын тышқандар мен егешқұйрықтарда анықтау үшін белгілі бір номенклатура қолданылады. Қатарлар жоғарыдан төменге қарай A-дан E-ге дейін белгіленеді, ал әрбір қатардағы шашақтар артқы жағынан алдыңғы жағына қарай нөмірленеді. Бірінші төрт қатарда 1-бағанның артында қосымша шашақтар болады, олар кіші әріптермен немесе грек әріптерімен (α, β, γ немесе δ) белгіленеді. Бұл төрт шашақ "страдлерлер" деп те аталады.
The barrels that correspond to the major facial whiskers (mystacial vibrissae) are contained within the posteromedial barrel subfield (PMBSF). The barrels here are the largest and most elliptical in shape and have a striking topographical organization that is identical to that of the whiskers; they are organized into 5 rows of 4 7 large whiskers that run close to parallel with the bridge of the nose. The organisation of the mystacial vibrissae and corresponding barrels is so consistent that there is a naming convention to identify each whisker in rats and mice. Rows are designated A to E from top to bottom, and columns of whiskers within each row are numbered from back to front. The first four rows also have an additional whisker behind column 1, which is designated with a lower case letter or a Greek letter (α, β, γ, or δ). These four whiskers are also called straddlers.
Барельдердің анатомиясы мен байланысуы
Баррельді қабықтың баррельдері жасуша тығыздығының баррельге ұқсас болуына байланысты осылай аталды, яғни олар жоғары және төмен жағында тарылған цилиндр тәрізді пішінге жиналады. Баррельдің ортасы қуыс деп аталады, ал баррельдер арасындағы кеңістіктер септа (жекеше: септум) деп аталады. Осы әртүрлі жолдар бақалдан түрлі сезімдік ақпаратты жеткізеді деп саналады.
The barrels of the barrel cortex were named because the densities of cells resembled barrels, that is, they are collected into cylindrical shapes that are narrowed at the top and bottom. The centre of the barrel is designated the hollow, and the spaces between the barrels are the septa (singular: septum) These different pathways are thought to transmit different modalities of sensory information from the whisker.
Мұрт түтігі нейрофизиологиясы
Мұрындық қабықшада әртүрлі ақпарат көздерінен кіріс алатын әртүрлі нейрон түрлері бар, ал бұл көздер өздері әртүрлі ақпарат түрлерін қабылдап, өңдейді. Нәтижесінде, мұрындық қабықша нейрондары мұрттың қозғалысына байланысты кіріске жауап береді, бірақ бұл жауап нейронның типі мен орналасуына қарай өзгеше болады. Бұл түрлі жолдармен көрінеді. Ең қарапайым жағдайда, қабықша нейроны бір мұрттың қозғалысына ғана жауап береді, немесе көптеген мұрттың қозғалысына жауап береді. 4-ші қабаттағы нейрондар көбінесе бір ғана мұртқа күшті немесе тікелей жауап береді, ал басқа қабаттардағы нейрондар нашаррақ жауап береді және бірнеше мұртқа жауап қайтара алады. Көптеген мұрттардың қозғалысына жауап беретін нейрондардың көбінесе ең күшті жауап беретін негізгі мұрты болады. Нейронның негізгі және қосымша мұрттардың қозғалысына жауап беру мөлшерінің айырмашылығы да әртүрлі болуы мүмкін. Бірнеше мұртты стимуляциялау жауаптардың қосындысына тең немесе одан өзгеше болуы мүмкін. Кейбір нейрондар бірнеше мұртты тізбектеп стимуляциялағанда күштірек жауап береді, ал тізбек бағытқа байланысты болуы мүмкін. Мұрттардың қозғалыс комбинацияларынан өзге, нейрондар мұрттың қозғалысының белгілі бір түрлеріне де жауап бере алады. Ең қарапайым жауап, 4-ші қабаттағы мұрындық қабықша нейрондарында байқалады, ол мұрттың орын ауыстыруын тікелей кодтайды. Яғни, белгілі бір мұрындықтағы нейрон, сол мұрындықты білдіретін мұрттың қозғалысы нейронның бұрыштық орын ауыстыруына пропорционалды жылдамдықпен болғанда белсенділік көрсетеді. Бұл нейрондар сондай-ақ бағытқа сезімталдік танытады; кейбір нейрондар тек мұрт белгілі бір бағытта қозғалғанда ғана белсенділік көрсетеді. Қозғалысқа негізделген нейрондар мұрттың қозғалысы кезінде жауабын сақтап тұра алады. Басқа нейрондар бастапқы қозғалысқа жауап береді, бірақ кейін тез бұрынғы белсенділік деңгейіне оралады. Бұл белсенділіктің көп бөлігі жануардың мінез-құлқымен де реттеледі – егеуқырлар мен тышқандар қоршаған ортаны зерттеу үшін мұрттарын белсенді түрде қозғалтады, ал нейронның белгілі бір стимулға жауабы жануардың не істеп жатқанына байланысты өзгеруі мүмкін.
The whisker barrel cortex contains different types of neurons that receive input from a range of sources that themselves receive and process an array of different types of information. As a result, neurons of the whisker barrel cortex respond to whisker related input, but in a way that is specific to the neurons type and location. This can manifest in different ways. The simplest way is whether the cortical neuron responds only to the deflection of one whisker, or to the deflection of many whiskers. Neurons in layer 4 barrels tend to strongly or exclusively respond to one whisker, while neurons in other layers are less strongly tuned and can respond to multiple whiskers. Neurons that respond to the deflection of multiple whiskers typically have a primary whisker, to which they respond the most. The difference in response magnitude between deflection of the primary whisker and secondary whiskers can also vary between neurons. Stimulation of multiple whiskers may produce a response that is equal to the sum of the responses if each whisker was stimulated independently, or it may be different. Some neurons show greater responses when multiple neurons are stimulated in sequence, and the sequence may be direction specific. As well as combinations of which whiskers have been stimulated, neurons may also respond to specific types of whisker stimulation. The simplest response, seen in neurons within the layer IV barrel cortex, directly code for whisker displacement. That is to say, that the neuron within a given barrel will fire when the whisker that barrel represents is moved at a rate that is roughly proportional to the angular displacement of the neuron. These neurons also show directional sensitivity; certain neurons will only fire when the whisker is moved in a specific direction. Deflection based firing neurons can sustain their response throughout the deflection of the whisker. Other neurons respond to the initial deflection, but then quickly return to their previous level of activity. Much of this activity is also modulated by the behaviour of the animal rats and mice actively move their whiskers to explore their environment, and the response of a neuron to a particular stimulus can vary depending on what the animal is doing.