Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Область соматосенсорной коры у некоторых грызунов и других видов.
Region of the somatosensory cortex in some rodents and other species
Баррельная кора – это область соматосенсорной коры, идентифицируемая у некоторых видов грызунов и видов, относящихся как минимум к двум другим отрядам, и содержащая поле баррелей. "Баррели" поля баррелей – это области внутри IV слоя коры, которые при окрашивании становятся заметно темнее, выявляя наличие цитохром-с-оксидазы, и разделены друг от друга более светлыми областями, называемыми септами. Эти области с темным окрашиванием являются основным местом поступления соматосенсорных сигналов из таламуса, и каждый баррель соответствует определенному участку тела. Благодаря этой характерной клеточной структуре, организации и функциональной значимости, баррельная кора является полезным инструментом для изучения кортикальной обработки и играет важную роль в нейронауке. Большая часть знаний о кортикоталамической обработке получена при изучении баррельной коры, и исследователи интенсивно изучали ее как модель неокортикального столбика. Наиболее отличительной особенностью поля баррелей являются вибриссные баррели. Эти структуры были впервые обнаружены Вулси и Ван дер Лоосом в 1970 году. Окрашивание в вибриссных баррелях более выражено, чем в других областях соматосенсорной коры. Отметив, что расположение баррелей напоминает расположение вибрисс (усов) на мистациальной подушечке (область, из которой растут усы) у некоторых млекопитающих, они предположили, что баррели являются "кортикальными коррелятами мистациальных вибрисс" и что "один баррель соответствует одной вибриссе". В то время как небольшие области баррельной коры, не связанные с усами, соответствуют большим и иногда перекрывающимся участкам тела, каждый значительно более крупный вибриссный баррель соответствует одному усу. В результате, вибриссные баррели являются основным объектом исследований баррельной коры, и термин "баррельная кора" часто используется для обозначения преимущественно вибриссных баррелей. Следовательно, значительная часть данной статьи посвящена баррельной коре усов грызунов.
The barrel cortex is a region of the somatosensory cortex that is identifiable in some species of rodents and species of at least two other orders and contains the barrel field. The 'barrels' of the barrel field are regions within cortical layer IV that are visibly darker when stained to reveal the presence of cytochrome c oxidase and are separated from each other by lighter areas called septa. These dark staining regions are a major target for somatosensory inputs from the thalamus, and each barrel corresponds to a region of the body. Due to this distinctive cellular structure, organisation, and functional significance, the barrel cortex is a useful tool to understand cortical processing and has played an important role in neuroscience. The majority of what is known about corticothalamic processing comes from studying the barrel cortex, and researchers have intensively studied the barrel cortex as a model of neocortical column. The most distinctive aspect of the barrel field are the whisker barrels. These structures were first discovered by Woolsey and Van der Loos in 1970. Staining in the whisker barrels is more distinct than that in other areas of the somatosensory cortex. Recognizing that the array was similar to that of the vibrissae (whiskers) on the mystacial pad (region where whiskers grow from) of certain mammals, they hypothesized that the barrels were the "cortical correlates of the mystacial vibrissae" and that "one barrel represents one vibrissa". Whereas small non whisker areas of barrel cortex correspond to large and sometimes overlapping areas of the body, each much larger whisker barrel corresponds to a single whisker. As a result, the whisker barrels are the focus of the majority of barrel cortex research, and 'barrel cortex' is often used to refer primarily to the whisker barrels. Consequently, much of this article focuses on rodent whisker barrel cortex.
Организация бочковых месторождений
Поле бочки, как и многие области коры, организовано в топографическую карту. В случае поля бочки, карта является соматотопической и основана на расположении частей тела. Области, соответствующие носу и рту, расположены более рострально и латерально на карте, передние и задние конечности, а также туловище – более медиально, при этом передняя конечность расположена ростральнее задней. Подполя усатых стволов – постмедиальное подполе усатого ствола, соответствующее основным лицевым усам (мистациальным вибриссам), и антеролатеральное подполе усатого ствола, соответствующее меньшим лицевым усам – расположены каудально и латерально. Несмотря на то, что усы составляют относительно небольшую часть тела животного, они доминируют на соматотопической карте.
The barrel field, like many regions of cortex, is organised into a topographic map. In the case of the barrel field, the map is somatotopic based on the arrangement of body parts. Areas corresponding to the nose and mouth are more rostral and lateral in the map, the forelimb, hindlimb and trunk are more medial, with the forelimb rostral of the hindlimb, and the whisker barrel subfields the posteromedial barrel subfield, which corresponds to the major facial whiskers (the mystacial vibrissae), and the anteriolateral barrel subfield, which corresponds to the smaller whiskers of the face are caudal and lateral. Although the whiskers make up a relatively small portion of the animal, they dominate the somatotopic map.
Бочки основных лицевых усов
Бочки, соответствующие основным лицевым вибриссам (mystacial vibrissae), содержатся в постеромедиальном подполе бочек (PMBSF). Бочки в этой области самые крупные и имеют наиболее эллиптическую форму, а также демонстрируют выраженную топографическую организацию, идентичную организации вибрисс; они организованы в 5 рядов по 4-7 крупных вибрисс, проходящих почти параллельно переносице. Организация мистациальных вибрисс и соответствующих бочек настолько последовательна, что существует общепринятая система наименований для идентификации каждой вибриссы у крыс и мышей. Ряды обозначаются буквами от А до Е сверху вниз, а колонки вибрисс в каждом ряду нумеруются сзади вперед. Первые четыре ряда также имеют дополнительную вибриссу позади колонки 1, которая обозначается строчной буквой или греческой буквой (α, β, γ или δ). Эти четыре вибриссы также называют "перекрестными" (straddlers).
The barrels that correspond to the major facial whiskers (mystacial vibrissae) are contained within the posteromedial barrel subfield (PMBSF). The barrels here are the largest and most elliptical in shape and have a striking topographical organization that is identical to that of the whiskers; they are organized into 5 rows of 4 7 large whiskers that run close to parallel with the bridge of the nose. The organisation of the mystacial vibrissae and corresponding barrels is so consistent that there is a naming convention to identify each whisker in rats and mice. Rows are designated A to E from top to bottom, and columns of whiskers within each row are numbered from back to front. The first four rows also have an additional whisker behind column 1, which is designated with a lower case letter or a Greek letter (α, β, γ, or δ). These four whiskers are also called straddlers.
Анатомия и соединение бочек
Барели коры ствола получили своё название из-за того, что плотность клеток напоминает бочки, то есть они собраны в цилиндрические образования, сужающиеся кверху и книзу. Центр бареля обозначается как полость, а пространства между барелями – септы (единственное число: септум). Считается, что эти различные пути передают различные модальности сенсорной информации от вибрисс.
The barrels of the barrel cortex were named because the densities of cells resembled barrels, that is, they are collected into cylindrical shapes that are narrowed at the top and bottom. The centre of the barrel is designated the hollow, and the spaces between the barrels are the septa (singular: septum) These different pathways are thought to transmit different modalities of sensory information from the whisker.
Нейрофизиология уса
Кортекс усатого ствола содержит различные типы нейронов, которые получают входные сигналы из множества источников, сами получающих и обрабатывающих широкий спектр информации. В результате, нейроны коры уса реагируют на стимуляцию усами, но специфическим образом, зависящим от типа и расположения нейрона. Это может проявляться по-разному. Самый простой вариант – это реакция кортикального нейрона только на отклонение одного уса или на отклонение нескольких усов. Нейроны в стволах четвертого слоя, как правило, сильно или исключительно реагируют на один ус, в то время как нейроны в других слоях менее избирательны и могут реагировать на несколько усов. Нейроны, реагирующие на отклонение нескольких усов, обычно имеют основной ус, на который они реагируют наиболее сильно. Разница в величине ответа между отклонением основного и вторичных усов также может варьироваться между нейронами. Стимуляция нескольких усов может вызывать ответ, равный сумме ответов при индивидуальной стимуляции каждого уса, либо отличаться от нее. Некоторые нейроны демонстрируют более сильный ответ при последовательной стимуляции нескольких усов, причем последовательность может быть направленно-специфичной. Помимо комбинаций стимулированных усов, нейроны могут реагировать и на определенные типы стимуляции усов. Самый простой тип реакции, наблюдаемый у нейронов в стволах четвертого слоя коры, непосредственно кодирует смещение усов. То есть, нейрон в данном стволе активируется, когда ус, который представляет этот ствол, перемещается со скоростью, приблизительно пропорциональной угловому смещению уса. Эти нейроны также проявляют направленную чувствительность: некоторые нейроны активируются только при движении уса в определенном направлении. Нейроны, реагирующие на отклонение, могут поддерживать свою активность на протяжении всего отклонения уса. Другие нейроны реагируют на начальное отклонение, но затем быстро возвращаются к прежнему уровню активности. Большая часть этой активности также модулируется поведением животного – крысы и мыши активно двигают усами для исследования окружающей среды, и реакция нейрона на конкретный стимул может меняться в зависимости от действий животного.
The whisker barrel cortex contains different types of neurons that receive input from a range of sources that themselves receive and process an array of different types of information. As a result, neurons of the whisker barrel cortex respond to whisker related input, but in a way that is specific to the neurons type and location. This can manifest in different ways. The simplest way is whether the cortical neuron responds only to the deflection of one whisker, or to the deflection of many whiskers. Neurons in layer 4 barrels tend to strongly or exclusively respond to one whisker, while neurons in other layers are less strongly tuned and can respond to multiple whiskers. Neurons that respond to the deflection of multiple whiskers typically have a primary whisker, to which they respond the most. The difference in response magnitude between deflection of the primary whisker and secondary whiskers can also vary between neurons. Stimulation of multiple whiskers may produce a response that is equal to the sum of the responses if each whisker was stimulated independently, or it may be different. Some neurons show greater responses when multiple neurons are stimulated in sequence, and the sequence may be direction specific. As well as combinations of which whiskers have been stimulated, neurons may also respond to specific types of whisker stimulation. The simplest response, seen in neurons within the layer IV barrel cortex, directly code for whisker displacement. That is to say, that the neuron within a given barrel will fire when the whisker that barrel represents is moved at a rate that is roughly proportional to the angular displacement of the neuron. These neurons also show directional sensitivity; certain neurons will only fire when the whisker is moved in a specific direction. Deflection based firing neurons can sustain their response throughout the deflection of the whisker. Other neurons respond to the initial deflection, but then quickly return to their previous level of activity. Much of this activity is also modulated by the behaviour of the animal rats and mice actively move their whiskers to explore their environment, and the response of a neuron to a particular stimulus can vary depending on what the animal is doing.