Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Әртүрлі организмдерде кездесетін жыныстар.
Sexes that reside in different individuals
Гетеротальді түрлерде жыныстар әртүрлі организмдерде болады. Бұл термин, ең алдымен, жыныстық спораларды өндіру үшін екі үйлесімді серіктес қажет болатын гетеротальді саңырауқұлақтарды, бір организмнен жыныстық көбеюге қабілетті гомотальді саңырауқұлақтардан ажырату үшін қолданылады. Гетеротальді саңырауқұлақтарда екі әртүрлі организм зигота құруға ядроларын қосады. Гетероталлизм мысалдарына Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus, Penicillium marneffei және Neurospora crassa жатады. N. crassa-ның гетеротальді өмірлік циклы егжей-тегжейлі сипатталған, себебі басқа гетеротальді саңырауқұлақтарда да ұқсас өмірлік циклдер кездеседі.
Heterothallic species have sexes that reside in different individuals. The term is applied particularly to distinguish heterothallic fungi, which require two compatible partners to produce sexual spores, from homothallic ones, which are capable of sexual reproduction from a single organism. In heterothallic fungi, two different individuals contribute nuclei to form a zygote. Examples of heterothallism are included for Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus, Penicillium marneffei and Neurospora crassa. The heterothallic life cycle of N. crassa is given in some detail, since similar life cycles are present in other heterothallic fungi.
Saccharomyces cerevisiae-тің өмірлік циклы
Saccharomyces cerevisiae ашытқысы гетеротальды. Бұл, әрбір ашытқы жасушасы белгілі бір жұптасу типіне ие және тек қана басқа жұптасу типіндегі жасушамен жұптаса алады дегенді білдіреді. Қоректік заттар жеткілікті болған кездегі қалыпты вегетативтік өсу кезінде, S. cerevisiae митоз арқылы гаплоидты немесе диплоидты жасушалар түрінде көбейеді. Дегенмен, жасушалар қоректенгенде, диплоидты жасушалар мейозға түсіп, гаплоидты споралар құрайды. Жұптасу, MATa және MATα қарама-қарсы жұптасу типіндегі гаплоидты жасушалар жанасқанда жүзеге асады. Ruderfer және авторлар мұндай жанасулар екі себепке байланысты жақын туысқан ашытқы жасушалары арасында жиі болатынын көрсетті. Біріншісі, бір мейоздың тікелей нәтижесінде пайда болатын төрт жасушадан тұратын тетраданы қамтитын аскус ішінде қарама-қарсы жұптасу типіндегі жасушалар бірге болады және олар бір-бірімен жұптаса алады. Екінші себеп, бір жұптасу типіндегі гаплоидты жасушалар бөлінген кезде, көбінесе олармен жұптаса алатын қарама-қарсы жұптасу типіндегі жасушаларды тудырады. Katz Ezov және авторлар табиғи S. cerevisiae популяцияларында клоналды көбею және "өзін-өзі ұрықтандыру" түрі (интратетрадалық жұптасу түрінде) басым екенін көрсететін деректер ұсынды. Ruderfer және авторлар.
The yeast Saccharomyces cerevisiae is heterothallic. This means that each yeast cell is of a certain mating type and can only mate with a cell of the other mating type. During vegetative growth that ordinarily occurs when nutrients are abundant, S. cerevisiae reproduces by mitosis as either haploid or diploid cells. However, when starved, diploid cells undergo meiosis to form haploid spores. Mating occurs when haploid cells of opposite mating type, MATa and MATα, come into contact. Ruderfer et al. pointed out that such contacts are frequent between closely related yeast cells for two reasons. The first is that cells of opposite mating type are present together in the same ascus, the sac that contains the tetrad of cells directly produced by a single meiosis, and these cells can mate with each other. The second reason is that haploid cells of one mating type, upon cell division, often produce cells of the opposite mating type with which they may mate. Katz Ezov et al. presented evidence that in natural S. cerevisiae populations clonal reproduction and a type of “self fertilization” (in the form of intratetrad mating) predominate. Ruderfer et al.
Aspergillus fumigatus тіршілік циклы
Aspergillus fumigatus – гетеротальды саңырауқұлақ. Бұл иммунодефициті бар адамдарда ауру тудыратын Aspergillus түрлерінің ең көп таралғандарының бірі. A. fumigatus табиғатта кеңінен таралған және әдетте топырақ пен ыдырайтын органикалық заттарда, мысалы, компост үйінділерінде кездеседі, онда ол көміртек пен азот айналымында маңызды рөл атқарады. Саңырауқұлақтың колониялары конидиофорлардан мыңдаған ұсақ күлгін-жасыл конидияларды (2-3 мкм) шығарады, олар оңай ауаға таралады. A. fumigatus толыққанды жыныстық көбею циклына ие, ол клеистотециялар мен аскоспоралардың пайда болуына әкеледі. A. fumigatus климаты мен ортасы әртүрлі аймақтарда кездеседі, бірақ генетикалық өзгергіштігі төмен және жаһандық деңгейде популяциялық генетикалық айырмашылықтар байқалмайды. Осылайша, гетеротальды жыныстық көбею қабілеті генетикалық әртүрлілік аз болғанмен сақталады. Жоғарыда аталған S. cereviae мысалындағыдай, мейоздың қысқа мерзімді пайдасы осы түрде жыныстың адаптивті сақталуының кілті болуы мүмкін.
Aspergillus fumigatus, is a heterothallic fungus. It is one of the most common Aspergillus species to cause disease in humans with an immunodeficiency. A. fumigatus, is widespread in nature, and is typically found in soil and decaying organic matter, such as compost heaps, where it plays an essential role in carbon and nitrogen recycling. Colonies of the fungus produce from conidiophores thousands of minute grey green conidia (2–3 μm) that readily become airborne. A. fumigatus possesses a fully functional sexual reproductive cycle that leads to the production of cleistothecia and ascospores. Although A. fumigatus occurs in areas with widely different climates and environments, it displays low genetic variation and lack of population genetic differentiation on a global scale. Thus the capability for heterothallic sex is maintained even though little genetic diversity is produced. As in the case of S. cereviae, above, a short term benefit of meiosis may be the key to the adaptive maintenance of sex in this species.
Aspergillus flavus тіршілік циклы
А. flavus – бүкіл әлем бойынша егістерде канцерогенді афлатоксиндердің негізгі өндірушісі. Бұл сонымен қатар, иммундық жүйесі әлсіреген адамдар мен жануарларда аспергиллез ауруын қоздыратын мүмкіндікшіл патоген болып табылады. 2009 жылы осы гетеротальді саңырауқұлақтың жыныстық күйі, қарама-қарсы жұптасу типіндегі штаммдар тиісті жағдайларда бірге өсірілген кезде пайда болатыны анықталды. Жыныстық процестер А. flavus-та афлатоксин гендер кластерінде әртүрлілікті тудырады, бұл генетикалық вариацияның өндірісі осы түрдегі гетероталлизмді сақтауға көмектесуі мүмкін екенін көрсетеді.
A. flavus is the major producer of carcinogenic aflatoxins in crops worldwide. It is also an opportunistic human and animal pathogen, causing aspergillosis in immunocompromised individuals. In 2009, a sexual state of this heterothallic fungus was found to arise when strains of opposite mating type were cultured together under appropriate conditions. Sexuality generates diversity in the aflatoxin gene cluster in A. flavus, suggesting that production of genetic variation may contribute to the maintenance of heterothallism in this species.
Talaromyces marneffei тіршілік циклы
Хенк және басқалар. зерттеулері T. marneffei-де мейозға қажетті гендердің бар екенін және осы түрде жұптасу мен генетикалық рекомбинация жүзеке ағанын көрсетті. Хенк және басқалар. Азоттың жетіспеуі жыныстық дамуға қатысты гендердің экспрессиясы үшін қажет болып көрінеді. Протоперитеций аскогонийден тұрады, ол гифалардың түйін тәрізді жиынтығында орналасқан көпжасушалы гифа. Аскогонийдің ұшынан ауаға қарай созылатын, трихогина деп аталатын тармақталған, жіңішке гифалар жүйесі. Жыныстық цикл (яғни ұрықтандыру) қарама-қарсы жұптасу типіндегі жасуша (әдетте конидия) трихогинаның бір бөлігімен жанасқанда басталады (сурет, § жоғарғы жағы). Мұндай жанасу клеткалық бірігуге алып келуі мүмкін, нәтижесінде ұрықтандыратын жасушадан бір немесе бірнеше ядро трихогина арқылы аскогонийге көшеді. ‘A’ және ‘a’ штамдарының жыныстық құрылымдары бірдей болғандықтан, ешқайсысын еркек немесе әйел штаммы деп толыққанды қарастыруға болмайды. Дегенмен, қабылдаушы ретінде ‘A’ және ‘a’ штамдарының протоперитецийін әйел құрылымы, ал ұрықтандыратын конидияны еркек қатысушысы деп санауға болады. ‘A’ және ‘a’ гаплоидты жасушаларының бірігуінен кейінгі келесі қадамдарды Финчам мен Дей, сондай-ақ Вагнер мен Митчелл сипаттаған. Жасушалар біріккеннен кейін олардың ядроларының одан әрі бірігуі кешіктіріледі. Оның орнына, ұрықтандыратын жасушаның ядросы мен аскогонийдің ядросы бірігіп, синхронды түрде бөліне бастайды. Осы ядролық бөліністердің нәтижелері (әлі де әртүрлі жұптасу типіндегі жұптар түрінде, яғни ‘A’ / ‘a’) көптеген аскогенді гифаларға көшіп, содан кейін аскогонийден өсе бастайды. Осы аскогенді гифалардың әрқайсысы ұшында иілгіш (немесе жақша) құрайды және жақшадағы ‘A’ және ‘a’ гаплоидты ядролар жұбы синхронды түрде бөлінеді. Содан кейін септалар пайда болып, жақшаны үш жасушаға бөледі. Иілгіштің қисығындағы орталық жасушада бір ‘A’ және бір ‘a’ ядросы болады (суретті қараңыз, § жоғарғы жағы). Бұл екіядролы жасуша аскус түзілуін бастайды және «аскус бастапқы» жасушасы деп аталады. Содан кейін бірінші аскусты құрайтын жасушаның екі жағындағы екі ядросыз жасушалар бірігіп, екіядролы жасушаны құрайды, ол одан әрі өсіп, өз аскус бастапқы жасушасын құра алады. Бұл процесс бірнеше рет қайталанады. Аскус бастапқы жасушасы пайда болғаннан кейін ‘A’ және ‘a’ ядролары бірігіп, диплоидты ядроны құрайды (суретті қараңыз, § жоғарғы жағы). Бұл ядро N. crassa-ның өмірлік циклындағы жалғыз диплоидты ядро болып табылады. Диплоидты ядрода екі біріккен гаплоидты ядродан 14 хромосома болады, олардың әрқайсысында 7 хромосомадан бар. Диплоидты ядроның пайда болуынан кейін мейоз басталады. Мейоздың екі реттік бөлінісі төрт гаплоидты ядроға алып келеді, олардың екеуі ‘A’ жұптасу типінде, екеуі ‘a’ жұптасу типінде. Бір митоздық бөліну әр аскуста төрт ‘A’ және төрт ‘a’ ядросына алып келеді. Мейоз – барлық жыныстық жолмен көбейетін организмдердің өмірлік циклының маңызды бөлігі және негізгі ерекшеліктері бойынша N. crassa-дағы мейоз жалпы мейоздың типік түрі болып көрінеді. Жоғарыда аталған оқиғалар орын алғанда, аскогонийді қоршаған мицелий қабығы перитецийдің қабырғасы ретінде дамиды, меланинмен қанығады және қара түске айналады. Ересекті перитецийдің құрылымы колба тәрізді. Ересекті перитецийде әрқайсысы бірдей диплоидты ядролардан алынған 300-ге дейін аскус болуы мүмкін. Әдетте, табиғатта перитеция жетілгенде аскоспоралар ауаға өте күшті таратылады. Бұл аскоспоралар жылуға төзімді және зертханада өскіндерді қозғау үшін 30 минут бойы 60 °C температурада қыздыруды қажет етеді. Қалыпты штаммдар үшін толық жыныстық цикл 10-15 күнге созалады. 8 аскоспорадан тұратын толысқан аскуста, жақын орналасқан споралардың жұптары генетикалық құрамы жағынан бірдей, өйткені соңғы бөліну митоздық және аскоспоралар мейоз кезінде ядролық сегрегация бағытымен анықталатын нақты тәртіпте сақталатын аскус қабында орналасқан. Төрт бастапқы өнімдер де қатар орналасқандықтан, бірінші бөлініс сегрегациясынан алынған генетикалық маркерлердің үлгісін екінші бөлініс сегрегациясынан алынған маркерлерден ажыратуға болады.
Henk et al. showed that the genes required for meiosis are present in T. marneffei, and that mating and genetic recombination occur in this species. Henk et al. Nitrogen starvation appears to be necessary for expression of genes involved in sexual development. The protoperithecium consists of an ascogonium, a coiled multicellular hypha that is enclosed in a knot like aggregation of hyphae. A branched system of slender hyphae, called the trichogyne, extends from the tip of the ascogonium projecting beyond the sheathing hyphae into the air. The sexual cycle is initiated (i. e. fertilization occurs) when a cell (usually a conidium) of opposite mating type contacts a part of the trichogyne (see figure, top of §). Such contact can be followed by cell fusion leading to one or more nuclei from the fertilizing cell migrating down the trichogyne into the ascogonium. Since both ‘A’ and ‘a’ strains have the same sexual structures, neither strain can be regarded as exclusively male or female. However, as a recipient, the protoperithecium of both the ‘A’ and ‘a’ strains can be thought of as the female structure, and the fertilizing conidium can be thought of as the male participant. The subsequent steps following fusion of ‘A’ and ‘a’ haploid cells, have been outlined by Fincham and Day, and by Wagner and Mitchell. After fusion of the cells, the further fusion of their nuclei is delayed. Instead, a nucleus from the fertilizing cell and a nucleus from the ascogonium become associated and begin to divide synchronously. The products of these nuclear divisions (still in pairs of unlike mating type, i. e. ‘A’ / ‘a’) migrate into numerous ascogenous hyphae, which then begin to grow out of the ascogonium. Each of these ascogenous hypha bends to form a hook (or crozier) at its tip and the ‘A’ and ‘a’ pair of haploid nuclei within the crozier divide synchronously. Next, septa form to divide the crozier into three cells. The central cell in the curve of the hook contains one ‘A’ and one ‘a’ nucleus (see figure, top of §). This binuclear cell initiates ascus formation and is called an “ascus initial” cell. Next the two uninucleate cells on either side of the first ascus forming cell fuse with each other to form a binucleate cell that can grow to form a further crozier that can then form its own ascus initial cell. This process can then be repeated multiple times. After formation of the ascus initial cell, the ‘A’ and ‘a’ nucleus fuse with each other to form a diploid nucleus (see figure, top of §). This nucleus is the only diploid nucleus in the entire life cycle of N. crassa. The diploid nucleus has 14 chromosomes formed from the two fused haploid nuclei that had 7 chromosomes each. Formation of the diploid nucleus is immediately followed by meiosis. The two sequential divisions of meiosis lead to four haploid nuclei, two of the ‘A’ mating type and two of the ‘a’ mating type. One further mitotic division leads to four ‘A’ and four ‘a’ nuclei in each ascus. Meiosis is an essential part of the life cycle of all sexually reproducing organisms, and in its main features, meiosis in N. crassa seems typical of meiosis generally. As the above events are occurring, the mycelial sheath that had enveloped the ascogonium develops as the wall of the perithecium, becomes impregnated with melanin, and blackens. The mature perithecium has a flask shaped structure. A mature perithecium may contain as many as 300 asci, each derived from identical fusion diploid nuclei. Ordinarily, in nature, when the perithecia mature the ascospores are ejected rather violently into the air. These ascospores are heat resistant and, in the lab, require heating at 60 °C for 30 minutes to induce germination. For normal strains, the entire sexual cycle takes 10 to 15 days. In a mature ascus containing 8 ascospores, pairs of adjacent spores are identical in genetic constitution, since the last division is mitotic, and since the ascospores are contained in the ascus sac that holds them in a definite order determined by the direction of nuclear segregations during meiosis. Since the four primary products are also arranged in sequence, the pattern of genetic markers from a first division segregation can be distinguished from the markers from a second division segregation pattern.