Кіріспе
Лесли матрицасы – популяция өсімінің жас құрылымына негіделген моделі. Патрик Лесли есімімен аталатын бұл модель популяция экологиясында кеңінен танымал. Лесли матрицасы (Лесли моделі деп те аталады) – популяцияның өсуін (және оның болжамды жас үлестірімін) сипаттаудың ең көп қолданылатын әдістерінің бірі. Бұл модельде популяция көші-қонға жабық, шексіз ортада өседі және көбінесе тек бір жыныс, әдетте әйелдер қарастырылады. Лесли матрицасы экологияда организмдер популяциясының белгілі бір кезеңдегі өзгерісін модельдеу үшін қолданылады. Лесли моделінде популяция жас топтарына бөлінеді. Жас топтарын даму сатыларымен алмастыратын ұқсас модель Лефкович матрицасы деп аталады, онда жекелемелер бір сатыда қалуы немесе келесі сатыға өтуі мүмкін. Әр уақыт кезеңінде популяция әр жас класы үшін элементі бар вектормен көрсетіледі, мұнда әрбір элемент сол кластағы жекелемелердің қазіргі санын көрсетеді. Лесли матрицасы – популяция векторының элементтерімен тең қатарлар мен бағандар санына ие квадрат матрица. Матрицаның (i,j) ұяшығы j сатысындағы әрбір жекелеме үшін келесі уақыт кезеңінде i жас тобында қанша жекелеме болатынын көрсетеді. Әр уақыт қадамында популяция векторы Лесли матрицасымен көбейтіледі, нәтижесінде келесі уақыт қадамының популяция векторы пайда болады. Матрицаны құру үшін популяция туралы келесі ақпараттар қажет: , әр жас тобындағы жекелемелердің саны (n), x жас тобынан x+1 жас тобына тірі қалған жекелемелердің үлесі, , фертильділік – x жас тобындағы анадан туған қыздардың орташа саны. Нақтырақ айтқанда, оны келесі жас тобында туған ұрпақ саны ретінде, келесі жас тобына жету ықтималдығымен салмақталған түрде қарастыруға болады. Сондықтан, t+1 уақытындағы популяция, өткен уақыт кезеңінде туған барлық ұрпақтың қосындысына тең, ал t+1 уақытында тірі қалған организмдер t уақытындағы организмдердің тірі қалу ықтималдығымен анықталады. Бұл келесі матрицалық бейнелеуді білдіреді: популяциядағы ең жоғары жас. Бұл былай жазылуы мүмкін: немесе: мұнда t уақытындағы популяция векторы және Лесли матрицасы. , деп белгіленетін басым өзіндік мән популяцияның асимптотикалық өсу қарқынын (тұрақты жас үлестіріміндегі өсу қарқынын) көрсетеді. Сәйкес өзіндік вектор тұрақты жас үлестірімін анықтайды, яғни популяциядағы әр жастағы жекелемелердің үлесі, бұл асимптотикалық өсудің осы нүктесінде маңызды өзгерістер болмаса тұрақты болып қалады. Тұрақты жас үлестіріміне қол жеткізілгеннен кейін, популяция экспоненциалды өсуге ұшырайды. Матрицаның сипаттамалық полиномы Эйлер-Лотка теңдеуімен беріледі. Лесли моделі дискретті уақыт Марков тізбегіне өте ұқсас. Басты айырмашылық – Марков моделінде әрбір үшін 1-ден артық немесе 1-ден кем сома болуы мүмкін, ал Лесли моделінде бұл сомалар 1-ге тең болуы керек.
The Leslie matrix is a discrete, age structured model of population growth that is very popular in population ecology named after Patrick H. Leslie. The Leslie matrix (also called the Leslie model) is one of the most well known ways to describe the growth of populations (and their projected age distribution), in which a population is closed to migration, growing in an unlimited environment, and where only one sex, usually the female, is considered. The Leslie matrix is used in ecology to model the changes in a population of organisms over a period of time. In a Leslie model, the population is divided into groups based on age classes. A similar model which replaces age classes with ontogenetic stages is called a Lefkovitch matrix, whereby individuals can both remain in the same stage class or move on to the next one. At each time step, the population is represented by a vector with an element for each age class where each element indicates the number of individuals currently in that class. The Leslie matrix is a square matrix with the same number of rows and columns as the population vector has elements. The (i,j)th cell in the matrix indicates how many individuals will be in the age class i at the next time step for each individual in stage j. At each time step, the population vector is multiplied by the Leslie matrix to generate the population vector for the subsequent time step. To build a matrix, the following information must be known from the population:
, the count of individuals (n) of each age class x
, the fraction of individuals that survives from age class x to age class x+1,
, fecundity, the per capita average number of female offspring reaching born from mother of the age class x. More precisely, it can be viewed as the number of offspring produced at the next age class weighted by the probability of reaching the next age class. Therefore,
From the observations that at time t+1 is simply the sum of all offspring born from the previous time step and that the organisms surviving to time t+1 are the organisms at time t surviving at probability , one gets This implies the following matrix representation:
where is the maximum age attainable in the population. This can be written as:
or:
where is the population vector at time t and is the Leslie matrix. The dominant eigenvalue of , denoted , gives the population's asymptotic growth rate (growth rate at the stable age distribution). The corresponding eigenvector provides the stable age distribution, the proportion of individuals of each age within the population, which remains constant at this point of asymptotic growth barring changes to vital rates. Once the stable age distribution has been reached, a population undergoes exponential growth at rate
The characteristic polynomial of the matrix is given by the Euler–Lotka equation. The Leslie model is very similar to a discrete time Markov chain. The main difference
is that in a Markov model, one would have for each ,
while the Leslie model may have these sums greater or less than 1.
Жас құрылымы тұрақты
Бұл жас құрылымына негіделген өсу моделі тұрақты жағдайды, яғни тұрақты жас құрылымын және өсу қарқынын көрсетеді. Бастапқы популяция мөлшеріне немесе жас бойынша таралуына қарамастан, популяция осы жас құрылымы мен өсу қарқынына асимптотикалық түрде жақындайды. Бұрынғы жағдайдан ауытқудан кейін де ол осы жағдайға оралады. Эйлер-Лотка теңдеуі ішкі өсу қарқынын анықтауға мүмкіндік береді. Тұрақты жас құрылымы өсу қарқынымен және тіршілік ету функциясы (яғни Лесли матрицасы) арқылы анықталады. Мысалы, жоғары ішкі өсу қарқынына ие популяцияның жас құрылымы пропорционалды емес болады. Барлық жастағы өлім-жітім жоғары болса (яғни, тіршілік ету төмен), онда популяцияның жас құрылымы да осыған ұқсас болады.
Кездейсоқ Лесли моделі
Халық өсу қарқынының жалпылануы Лесли матрицасында кездейсоқ элементтер болғанда қолданылады, бұл элементтер өзара байланысты болуы мүмкін. Маңызды параметрлердегі бұзылыстарды немесе белгісіздіктерді сипаттағанда, сызықтық, теріс емес кездейсоқ матрицалық айырмашылық теңдеулерімен жұмыс істеу үшін бұзылыс формализмін қолдану қажет. Одан кейін, орташа мәнді популяция күй векторының ұзақ мерзімді асимптотикалық динамикасын анықтайтын тривиальды емес, тиімді өзіндік мән тиімді өсу қарқыны ретінде ұсынылуы мүмкін. Бұл өзіндік мән және оған сәйкес орташа мәнді инвариантты күй векторы секулярлық полиномның ең кіші оң түбірінен және орташа бағаланған Грин функциясының қалдығынан есептелуі мүмкін. Осылайша, тәртіпсіздіктің әртүрлі модельдері үшін нақты және бұзылыс нәтижелерін талдауға болады.