Введение
Структурированная по возрасту модель роста популяции. Матрица Лесли – это дискретная модель роста популяции с возрастной структурой, широко используемая в экологии популяций и названная в честь Патрика Х. Лесли. Матрица Лесли (также называемая моделью Лесли) – один из наиболее известных способов описания роста популяций (и их прогнозируемого возрастного распределения), при котором популяция считается замкнутой для миграции, растущей в неограниченной среде, и рассматривается только один пол, как правило, женский. Матрица Лесли используется в экологии для моделирования изменений в популяции организмов с течением времени. В модели Лесли популяция разделяется на группы по возрастным классам. Аналогичная модель, заменяющая возрастные классы онтогенетическими стадиями, называется матрицей Лефковича, при которой особи могут оставаться в том же классе стадии или переходить к следующему. На каждом шаге времени популяция представляется вектором, содержащим элемент для каждого возрастного класса, где каждый элемент указывает количество особей, находящихся в настоящее время в этом классе. Матрица Лесли – это квадратная матрица с таким же количеством строк и столбцов, как и элементов в векторе популяции. Элемент (i, j) матрицы указывает, сколько особей будет в возрастном классе i на следующем шаге времени для каждой особи в стадии j. На каждом шаге времени вектор популяции умножается на матрицу Лесли для получения вектора популяции для последующего шага времени. Для построения матрицы необходимо знать следующую информацию о популяции: , количество особей (n) каждого возрастного класса x, доля особей, выживающих от возрастного класса x до возрастного класса x+1, плодовитость – среднее число женских потомков, рожденных от особи возрастного класса x. Более точно, это можно рассматривать как количество потомков, произведенных в следующем возрастном классе, взвешенное на вероятность достижения следующего возрастного класса. Таким образом, из наблюдений, что в момент времени t+1 является просто суммой всех потомков, родившихся на предыдущем шаге времени, и что организмы, выживающие до времени t+1, – это организмы в момент времени t, выживающие с вероятностью , следует следующее матричное представление: где – максимальный достижимый возраст в популяции. Это можно записать как: или: где – вектор популяции в момент времени t, а – матрица Лесли. Доминирующее собственное значение , обозначаемое , дает асимптотическую скорость роста популяции (скорость роста при стабильном возрастном распределении). Соответствующий собственный вектор обеспечивает стабильное возрастное распределение – долю особей каждого возраста в популяции, которая остается постоянной в этой точке асимптотического роста, если не изменяются жизненно важные показатели. После достижения стабильного возрастного распределения популяция подвергается экспоненциальному росту со скоростью . Характеристический полином матрицы задается уравнением Эйлера – Лотки. Модель Лесли очень похожа на дискретную цепь Маркова. Основное различие заключается в том, что в модели Маркова у нас будет для каждого , в то время как в модели Лесли эти суммы могут быть больше или меньше 1.
The Leslie matrix is a discrete, age structured model of population growth that is very popular in population ecology named after Patrick H. Leslie. The Leslie matrix (also called the Leslie model) is one of the most well known ways to describe the growth of populations (and their projected age distribution), in which a population is closed to migration, growing in an unlimited environment, and where only one sex, usually the female, is considered. The Leslie matrix is used in ecology to model the changes in a population of organisms over a period of time. In a Leslie model, the population is divided into groups based on age classes. A similar model which replaces age classes with ontogenetic stages is called a Lefkovitch matrix, whereby individuals can both remain in the same stage class or move on to the next one. At each time step, the population is represented by a vector with an element for each age class where each element indicates the number of individuals currently in that class. The Leslie matrix is a square matrix with the same number of rows and columns as the population vector has elements. The (i,j)th cell in the matrix indicates how many individuals will be in the age class i at the next time step for each individual in stage j. At each time step, the population vector is multiplied by the Leslie matrix to generate the population vector for the subsequent time step. To build a matrix, the following information must be known from the population:
, the count of individuals (n) of each age class x
, the fraction of individuals that survives from age class x to age class x+1,
, fecundity, the per capita average number of female offspring reaching born from mother of the age class x. More precisely, it can be viewed as the number of offspring produced at the next age class weighted by the probability of reaching the next age class. Therefore,
From the observations that at time t+1 is simply the sum of all offspring born from the previous time step and that the organisms surviving to time t+1 are the organisms at time t surviving at probability , one gets This implies the following matrix representation:
where is the maximum age attainable in the population. This can be written as:
or:
where is the population vector at time t and is the Leslie matrix. The dominant eigenvalue of , denoted , gives the population's asymptotic growth rate (growth rate at the stable age distribution). The corresponding eigenvector provides the stable age distribution, the proportion of individuals of each age within the population, which remains constant at this point of asymptotic growth barring changes to vital rates. Once the stable age distribution has been reached, a population undergoes exponential growth at rate
The characteristic polynomial of the matrix is given by the Euler–Lotka equation. The Leslie model is very similar to a discrete time Markov chain. The main difference
is that in a Markov model, one would have for each ,
while the Leslie model may have these sums greater or less than 1.
Стабильная возрастная структура
Эта модель роста с возрастной структурой предполагает устойчивое состояние, или стабильную возрастную структуру и темп роста. Независимо от начальной численности популяции, или возрастного распределения, популяция стремится асимптотически к этой возрастной структуре и темпу роста. Она также возвращается в это состояние после воздействия возмущений. Уравнение Эйлера — Лотки позволяет определить внутренний темп роста. Стабильная возрастная структура определяется как темпом роста, так и функцией выживания (то есть матрицей Лесли). Например, популяция с высоким внутренним темпом роста будет иметь непропорционально «молодую» возрастную структуру. Популяция с высокой смертностью во всех возрастных группах (то есть низкой выживаемостью) будет иметь аналогичную возрастную структуру.
Случайная модель Лесли
Существует обобщение скорости роста популяции на случай, когда матрица Лесли содержит случайные элементы, которые могут быть коррелированы. При описании беспорядка или неопределенности в жизненно важных параметрах необходимо использовать возмутительный формализм для работы с линейными неотрицательными разностными уравнениями случайных матриц. Тогда нетривиальное эффективное собственное значение, определяющее долгосрочную асимптотическую динамику вектора состояния средней популяции, можно представить как эффективную скорость роста. Это собственное значение и соответствующий ему инвариантный вектор состояния средней величины могут быть вычислены из наименьшего положительного корня секулярного полинома и вычета усредненной функции Грина. Таким образом, точные и возмутительные результаты могут быть проанализированы для различных моделей беспорядка.