Кіріспе

Архозавроморфтар (грекше "басқарушы кесірткелер") – диапсидті жорғалаушылардың кладасы, ол архозаврларға (мысалы, крокодилдер және динозаврлар, құстарды қоса алғанда) лепидозаврлардан (мысалы, туатаралар, кесірткелер және жыландар) гөрі жақын туысқан жануарларды қамтиды. Олар триас кезеңінде көптеп таралып, түрліленді. Архозавроморфтар алғаш рет 1946 жылы сипатталған, бірақ оның құрамы 1980-жылдарға дейін толық анықталмады. Қазіргі уақытта Архозавроморфтар төрт негізгі жорғалаушылар тобын қамтиды: денелі, шөп жейтін аллокотозаврлар және ринхозаврлар, өте көп түрлі Архозавриформдар, сондай-ақ әртүрлі ұзын мойынды жорғалаушылардың полифилетикалық тобы, оның ішінде Проторозавр, танистрофеидтер және Пролацерта. Кейбір авторлар пантастудиндерді (құбыршақбас жорғалаушылар және олардың жойылған туыстары) және жартылай сулық хористодерлерді де Архозавроморфтарға жатқызады. Архозавроморфтар – жорғалаушылардың ең алуан түрлі топтарының бірі, бірақ олардың мүшелерін бірнеше ортақ қаңқалық белгілері біріктіреді. Оларға омыртқалардағы ламиналар, премаксилланың артқы-жоғарғы өсіндісі, нотохордалық каналдардың болмауы және иық сүйегінің энтепикондиляр тесігінің жоғалуы жатады. Готье айтқандай, Архозавроморфтар төрт негізгі жорғалаушылар тобын қамтиды: Ринхозаурия, "Пролацертиформдар", "Трилофозаурия" және Архозаурия (қазір Архозавриформдар тобымен тең). 1980 жылдары Готье, Майкл Бентон және Сьюзан Эванс жасаған кладистік талдаулар Готье жіктелу жүйесін жорғалаушылардың туыстығын зерттеуде қолданды. Мишель Лаурин (1991) Архозавроморфтарды Пролацерта, Трилофозавр, Гиперодапедонның ең соңғы ортақ атасы және оның барлық ұрпақтарын қамтитын клада ретінде анықтады. Дэвид Дилкс (1998) Архозавроморфтардың кеңейтілген (және қазіргі уақытта танымал) анықтамасын жасады, оны Проторозавр және Лепидозаврлардан гөрі Проторозаврмен тығыз байланысты барлық саурияларды қамтитын клада ретінде сипаттады. 2016 жылы Мартин Эскура Архозавроморфтардың бір кіші тобын Крокопода ("крокодил аяқтары") деп атады. Крокопода – протозаврлар немесе танистрофеидтерге (әсіресе Танистрофеусқа) емес, аллокотозаврларға (әсіресе Азендозавр мен Трилофозаврға), ринхозаврларға (әсіресе Ринхозаврға) немесе архозавриформдарға (әсіресе Протеросухқа) жақын барлық архозавроморфтарды қамтиды. Бұл топ Лауриннің Архозавроморфтар туралы анықтамасына шамамен сәйкес келеді.

Біркелкі мүшелері

1980 жылдардағы алғашқы зерттеулерден бері Архозавроморфтардың құрамында төрт нақты жорғалаушылар тобы табылып келеді, бірақ осы топтардың анықтамасы мен жарамдылығы күмәнді. Ең аз дау тудыратын тобы – Ринхозаурия («мүңкіділ жорғалаушылар»), бұл монофилетикалық класты құрайтын, денелі шөп жейтін жорғалаушылар. Көптеген ринхозаврлардың бас сүйектері өте өзгертілген, мүңкіділ сүйектері мен кең бастары болған. Архозавроморфтардың тағы бір тобы дәстүрлі түрде Трилофозаврмен бейнеленген, ол ринхозаврлардан мүлдем өзгеше, игуана сияқты шөп жейтін жорғалаушы. Готье бұл топқа «Трилофозаурия» деген атау берген, бірақ 2015 жылғы зерттеуде басқа атау ұсынылды. Бұл зерттеуде бұрын «прозауропод» динозаврлары деп қате саналған триас кезеңінің жорғалаушылары – азендозавридтер, шын мәнінде Трилофозавр мен трилофозавридтердің қалған бөлігімен жақын туыс екені анықталды. Трилофозавридтер мен азендозавридтер қазір Allokotosauria («жайдарлы жорғалаушылар») тобында біріктірілген. Бұл екі топ триас кезеңінің соңында жойылған жоқ, бірақ архозавроморфтардың ең танымал тобы ғана емес, сонымен қатар триас-юра жойылғаннан кейін де көбейіп, үстемдік құрды. Бұл – Архозауриформдар, атақты динозаврлар мен птерозаврларды қоса алғанда, әртүрлі жануарлардың жиынтығы. Архозауриформдардың екі тармағы қазірге дейін сақталған: жартылай сулы крокодилдер және соңғы қанатты динозаврлар – құстар. Готье Archosauria атауын қазіргі Archosauriformes деп аталатын нәрсеге сілтеме жасау үшін қолданды; ал қазіргі зерттеулерде Archosauria атауы крокодилдердің (яғни Pseudosuchia) және құстардың (яғни Avemetatarsalia) ғана ата-бабаларын қамтитын шектеулі анықтамаға ие. Архозавроморфтардың соңғы біржақты мүшелері ең даулы топты білдіреді. Бұл алғашқы архозавроморфтар, оларды ұзын мойындары, жайылып жатқан дене тұрқы және ет жеу әдеттерімен сипаттауға болады. Топтың бір атауы – Protorosauria – Protorosaurus, ең көне архозавроморфтың есімімен аталған. Басқа атауы – Prolacertiformes, басқа мүшесіне сілтеме жасайды, Prolacerta. Проторозаурия/Пролацертиформдердің тарихы күрделі, және көптеген таксондар палеонтологтар триас кезеңінің жорғалаушыларын тауып, қайта бағалаған кезде топқа кіріп, шығып отырды. Олардың ішіндегі ең танымалдары – танистрофеидтер, мысалы, Tanystropheus, мойны бүкіл денесінен ұзын екенімен белгілі. Басқа да маңызды туыстарға Boreopricea, Pamelaria және Macrocnemus, сондай-ақ Sharovipteryx және Mecistotrachelos сияқты ерекше суырып салмалы жорғалаушылар жатады. Дэвид Дилкестің 1998 жылғы маңызды зерттеуі Prolacertiformes тұжырымдамасын дәстүрлі монофилетикалық топ ретінде (яғни мүшелері бір ғана жалпы ата-бабаға ие) толығымен жоққа шығарды. Ол Prolacerta басқа «пролацертиформдарға» қарағанда Archosauriformes-ке жақын екенін айтып, атауын жарамсыз деп таныды. Суда тіршілік ететін талатозаврлар. Егер бұл дәлел дұрыс болса, онда бетегелер базальдық Архозавроморфтардың бір бөлігі болып табылады. Сондай-ақ, жойылған бетеге туыстары, Pantestudines, сонымен қатар Archosauromorpha-ға жатады. Кейбір генетиктер бетегелер мен архозаврлардың туыстары құраған топтағы жорғалаушыларға сілтеме жасау үшін атау ұсынды. Бұл атау – Archelosauria клады. Pantestudines барлық сулы жорғалаушылар тобына кіретіндіктен, Sauropterygia, бұл Archosauromorpha (архелозаурия ретінде) әдеттегіден әлдеқайда кең топ болуы мүмкін дегенді білдіреді. Алайда, анатомиялық деректер бұл генетикалық дәлелдермен келіспейді, оның орнына Pantestudines-ті Lepidosauromorpha-ға жатқызады, бірақ көптеген қазіргі зерттеулер Archelosauria-ны қолдайды. Соңғы зерттеулер сауроптеригиандарды Архозавроморфалар тобына жатқызады, олар Пантестудиндік туыстарға қарама-қарсы Ихтиозавроморфалар мен Талатозаурияларды қамтитын үлкен класты құрайды.

Анатомия

Тірі археозавроморфтардың ең әртүрлі клады құстар болғанымен, топтың алғашқы мүшелері, әрине, жорғалаушылар болды, сырт көрінісінен қазіргі кесірткелерге ұқсас. Археозавроморфтар алғаш рет Перм кезеңінің қазба жәдігерлерінде ұзын мойынды, жеңіл денелі, жайылып жатқан, орташа ұзындықтағы, үшкір мұрынды жорғалаушылар түрінде кездесті. Бұл дене құрылысы қазіргі монитор кесірткелеріне ұқсас, сондай-ақ триас кезеңінің археозавроморфтары, мысалы танистрофеидтер мен Пролацертаға да тән. Трилопсауридтер, азендосауридтер және ринхозаврлар сияқты басқа ерте топтар осы дене құрылысынан ауытқып, жартылай тік қалпы мен жоғары метаболизмге ие, денесі қалың жорғалаушыларға айналды. Архозаврлар әртүрліліктің шегіне жетіп, алып сауропод динозаврларын, ұшатын птерозаврларды және құстарды, жартылай сулық крокодилдерді, фитозаврларды және протерошампсияларды, сондай-ақ эритросухидтер, псевдосухиандар және теропод динозаврлары сияқты жоғарғы хищниктерді қамтыды. Археозавроморфтардың керемет әртүрлілігіне қарамастан, оларды бірнеше нәзік қаңқа ерекшеліктерінің арқасында бір клад ретінде қарастыруға болады. Омыртқа компоненттерін байланыстыратын жұқа, тақта тәрізді қырлар – ламиналар, ұзын көлденең өскіндерден орталыққа қарай еңкейе түседі. Ламиналар археозавроморфтарға тән, тіпті ең ерте пермдік туыстарда, мысалы Aenigmastropheus және Eorasaurus кездеседі. Алайда, олар таңғажайып жартылай сулық жорғалаушы Helveticosaurus-та табылды. Барлық ересек археозавроморфтарда, Aenigmastropheus-тан басқа, омыртқаларда нотохордалық каналдар, яғни орталықты тесетін тесіктер жоқ. Бұл археозавроморфтарды көптеген басқа перм және триас кезеңінің жорғалаушыларынан да ерекшелендіреді. Төмендегі кладограмма 2016 жылы М. Д. Ескурра жариялаған архозаврлардың кең ауқымды талдауына негізделген.