Архозавроморфы: Классификация и особенности

Введение

Инфракласс рептилий

Архозавроморфы (от греч. "управляющие формы ящериц") — клад диапсидных рептилий, включающий всех рептилий, более близких к архезаврам (таким как крокодилы и динозавры, включая птиц), чем к лепидозаврам (таким как туатара, ящерицы и змеи), хотя они стали гораздо более распространёнными и разнообразными в триасовом периоде. Хотя Архозавроморфы были впервые названы в 1946 году, их состав окончательно установился лишь в 1980-х годах. В настоящее время Архозавроморфы включают четыре основные группы рептилий: коренастых, травоядных аллокотозавров и ринхозавров, чрезвычайно разнообразных архозавриформ, а также полифилетическую группу различных рептилий с длинной шеей, включая проторозавров, танистрофеидов и пролацерту. Некоторые авторы также относят к Архозавроморфам группы пантестудин (черепахи и их вымершие родственники) и полуводных хористодеров. Архозавроморфы — одна из самых разнообразных групп рептилий, но их объединяют несколько общих скелетных признаков. К ним относятся ламина на позвонках, постдорсальный отросток предчелюстной кости, отсутствие нотохордальных каналов и утрата энтепикондилярного отверстия плечевой кости. Архозавроморфы в понимании Готье включали четыре основные группы рептилий: Ринхозавры, "Пролацертиформы", "Трилофозавры" и Архозавры (теперь эквивалент группы Архозавриформы). Кладистические анализы, проведённые в 1980-х годах Готье, Майклом Дж. Бентоном и Сьюзан Э. Эванс, использовали классификацию Готье в масштабных исследованиях родственных связей рептилий. Мишель Лаурин (1991) определил Архозавроморфов как клад, содержащий последнего общего предка пролацерты, трилофозавра, гиперодапедона и всех их потомков. Дэвид Дилкс (1998) предложил более широкое (и в настоящее время более популярное) определение Архозавроморфов, определяя их как клад, включающий проторозавра и всех остальных саурий, которые более тесно связаны с проторозавром, чем с лепидозаврами. В 2016 году Мартин Эскурра выделил подгруппу Архозавроморфов — Крокоподы ("крокодиловые ноги"). Крокоподы определяются как все архозавроморфы, более близкие к аллокотозаврам (в частности, азендозаврам и трилофозаврам), ринхозаврам (в частности, ринхозавру) или архозавриформам (в частности, протерозухусу), чем к проторозаврам или танистрофеидам (в частности, танистрофею). Эта группа приблизительно соответствует определению Архозавроморфов Лаурина.

Archosauromorpha (Greek for "ruling lizard forms") is a clade of diapsid reptiles containing all reptiles more closely related to archosaurs (such as crocodilians and dinosaurs, including birds) rather than lepidosaurs (such as tuataras, lizards, and snakes). though they became much more common and diverse during the Triassic period. Although Archosauromorpha was first named in 1946, its membership did not become well established until the 1980s. Currently Archosauromorpha encompasses four main groups of reptiles: the stocky, herbivorous allokotosaurs and rhynchosaurs, the hugely diverse Archosauriformes, and a polyphyletic grouping of various long necked reptiles including Protorosaurus, tanystropheids, and Prolacerta. Other groups including pantestudines (turtles and their extinct relatives) and the semiaquatic choristoderes have also been placed in Archosauromorpha by some authors. Archosauromorpha is one of the most diverse groups of reptiles, but its members can be united by several shared skeletal characteristics. These include laminae on the vertebrae, a posterodorsal process of the premaxilla, a lack of notochordal canals, and the loss of the entepicondylar foramen of the humerus. Archosauromorpha, as formulated by Gauthier, included four main groups of reptiles: Rhynchosauria, "Prolacertiformes", "Trilophosauria", and Archosauria (now equivalent to the group Archosauriformes). Cladistic analyses created during the 1980s by Gauthier, Michael J. Benton, and Susan E. Evans implemented Gauthier's classification scheme within large studies of reptile relations. Michel Laurin (1991) defined Archosauromorpha as the clade containing the most recent common ancestor of Prolacerta, Trilophosaurus, Hyperodapedon and all of its descendants. David Dilkes (1998) formulated a more inclusive (and currently more popular) definition of Archosauromorpha, defining it as the clade containing Protorosaurus and all other saurians that are more closely related to Protorosaurus than to Lepidosauria. In 2016, Martin Ezcurra named a subgroup of Archosauromorpha, Crocopoda ("crocodile feet"). Crocopoda is defined as all archosauromorphs more closely related to allokotosaurs (specifically Azendohsaurus and Trilophosaurus), rhynchosaurs (specifically Rhynchosaurus), or archosauriforms (specifically Proterosuchus) rather than Protorosaurus or tanystropheids (specifically Tanystropheus). This group roughly corresponds to Laurin's definition of Archosauromorpha.

Недвусмысленные члены

С начала основополагающих исследований 1980-х годов, Архозавроморфы последовательно включали четыре специфические группы рептилий, хотя определения и обоснованность самих групп подвергались сомнению. Наименее спорной группой является Ринхозаврия («клювовые рептилии»), монофилетический клад коренастых травоядных. У многих ринхозавров были сильно модифицированные черепа с клювовидными предчелюстными костями и широкими головами. Другая группа архозавроморфов традиционно представлена Трилофозавром, необычной игуаноподобной травоядной рептилией, существенно отличающейся от ринхозавров. Готье использовал название «Трилофозаврия» для этой группы, но исследование 2015 года предложило альтернативное название. Это исследование показало, что Азендозавриды, триасовые рептилии, ранее ошибочно принимаемые за «прозавроподовых» динозавров, на самом деле были близкими родственниками Трилофозавра и остальных представителей Трилофозаврид. Трилофозавриды и азендозавриды теперь объединены в группу Аллокотозаврия («странные рептилии»). Эти две группы не пережили конец триасового периода, но самая известная группа архозавроморфов не только выжила, но и продолжила диверсифицироваться и доминировать после триасово-юрского вымирания. Это были Архозавриформы, разнообразный набор животных, включающий знаменитых динозавров и птерозавров. Два подклада Архозавриформ сохранились до наших дней: полуводные крокодилы и последние пернатые динозавры – птицы. Готье использовал название Архозаврия для обозначения того, что сейчас называется Архозавриформами; в современных исследованиях название Архозаврия имеет более узкое определение, включающее только предков крокодилов (т.е. Псевдосухии) и птиц (т.е. Авеметатарсалии). Последние однозначные представители Архозавроморф представляют собой самую спорную группу. Это были первые архозавроморфы, появившиеся на Земле, и их характеризуют длинные шеи, распростертая поза и плотоядные привычки. Одно из названий группы, Protorosauria, названо в честь Protorosaurus, самого древнего известного по хорошим останкам архозавроморфа. Другое название, Prolacertiformes, отсылает к другому представителю, Prolacerta. Protorosauria/Prolacertiformes имеет сложную историю, и многие таксоны входили и выходили из группы по мере того, как палеонтологи обнаруживают и переоценивают рептилий триасового периода. Самыми известными из них являются танистрофеиды, такие как Tanystropheus, известные своими шеями, длиннее всего тела. Другие известные роды включают Boreopricea, Pamelaria и Macrocnemus, а также странных летающих рептилий, таких как Sharovipteryx и Mecistotrachelos. Знаковое исследование Дэвида Дилкса 1998 года полностью деконструировало концепцию Prolacertiformes как традиционной монофилетической группы (т.е. группы, члены которой имеют единого общего предка). Он утверждал, что Prolacerta была гораздо ближе к Archosauriformes, чем к другим «пролацертиформам», что делает название недействительным. Водные талатозавры. Если эти данные верны, то черепахи являются частью базальных Архозавроморф. Аналогично, вымершие родственники черепах, известные как Pantestudines, также попадают в Archosauromorpha. Некоторые генетики предложили название для рептилий в группе, образованной родственниками черепах и архозавров. Это название клады Archelosauria. Поскольку Pantestudines может охватывать весь водный рептилийный отряд Sauropterygia, это означает, что Archosauromorpha (как Archelosauria) может быть гораздо более широкой группой, чем обычно считается. Однако анатомические данные противоречат этим генетическим данным, помещая Pantestudines в Lepidosauromorpha, хотя многие современные исследования поддерживают Archelosauria. Несколько недавних исследований помещают сауроптеригианцев в группу Архозавроморф, образуя крупный клад, включающий Ichthyosauromorpha и Thalattosauria, в отличие от родственных связей с Pantestudines.

Since the seminal studies of the 1980s, Archosauromorpha has consistently been found to contain four specific reptile groups, although the definitions and validity of the groups themselves have been questioned. The least controversial group is Rhynchosauria ("beak reptiles"), a monophyletic clade of stocky herbivores. Many rhynchosaurs had highly modified skulls, with beak like premaxillary bones and wide heads. Another group of archosauromorphs has traditionally been represented by Trilophosaurus, an unusual iguana like herbivorous reptile quite different from the rhynchosaurs. Gauthier used the name "Trilophosauria" for this group, but a 2015 study offered an alternative name. This study found that Azendohsauridae, Triassic reptiles previously mistaken for "prosauropod" dinosaurs, were in fact close relatives of Trilophosaurus and the rest of Trilophosauridae. Trilophosaurids and azendohsaurids are now united under the group Allokotosauria ("strange reptiles"). These two groups did not survive the end of the Triassic period, but the most famous group of archosauromorphs not only survived, but have continued to diversify and dominate beyond the Triassic Jurassic extinction. These were the Archosauriformes, a diverse assortment of animals including the famous dinosaurs and pterosaurs. Two subclades of Archosauriformes survive to the present day: the semiaquatic crocodilians and the last of the feathered dinosaurs: birds. Gauthier used the name Archosauria to refer to what is now called the Archosauriformes; in modern studies, the name Archosauria has a more restricted definition that only includes the ancestors of crocodilians (i. e. Pseudosuchia) and birds (i. e. Avemetatarsalia). The final unambiguous members of Archosauromorpha represent the most controversial group. These were the first archosauromorphs to appear, and can be characterized by their long necks, sprawling posture, and carnivorous habits. One name for the group, Protorosauria, is named after Protorosaurus, the oldest archosauromorph known from good remains. Another name, Prolacertiformes, is in reference to a different member, Prolacerta. Protorosauria/Prolacertiformes has had a complicated history, and many taxa have entered and left the group as paleontologists discover and re evaluate reptiles of the Triassic. By far the most famous of these are tanystropheids such as Tanystropheus, known for having necks longer than their entire body. Other notable genera include Boreopricea, Pamelaria, and Macrocnemus, as well as strange gliding reptiles such as Sharovipteryx and Mecistotrachelos. A landmark 1998 study by David Dilkes completely deconstructed the concept of Prolacertiformes as a traditional monophyletic group (i. e. one whose members have a single common ancestor). He argued that Prolacerta was much closer to Archosauriformes than to other "prolacertiforms", invalidating the name. The aquatic thalattosaurs If this evidence is accurate, then turtles are part of basal Archosauromorpha. Likewise, extinct turtle relatives known as Pantestudines would also fall within Archosauromorpha. Some geneticists have proposed a name to refer to reptiles within the group formed by relatives of turtles and archosaurs. This name is the clade Archelosauria. Since Pantestudines may encompass the entire aquatic reptile order Sauropterygia, this means that Archosauromorpha (as Archelosauria) may be a much wider group than commonly believed. However, anatomical data disagrees with this genetic evidence, instead placing Pantestudines within Lepidosauromorpha but many modern studies have supported Archelosauria. Several recent studies place sauropterygians within Archosauromorpha group, forming a large clade including Ichthyosauromorpha and Thalattosauria as opposed to the Pantestudine relations.

Анатомия

Хотя наиболее разнообразным кладом живых археозавроморфов являются птицы, ранние представители группы, очевидно, были рептилиями, поверхностно напоминающими современных ящериц. Когда археозавроморфы впервые появились в летописи окаменелостей в пермском периоде, они были представлены рептилиями с длинной шеей, легким телосложением и раскидистыми конечностями, с умеренно длинными, сужающимися мордами. Этот план строения тела, сходный с таковым у современных варанов, также разделяют триасовые археозавроморфы, такие как танистрофеиды и Пролацерта. Другие ранние группы, такие как трилопсауриды, азендохауриды и ринхозавры, отклоняются от этого плана тела, эволюционируя в более коренастые формы с полупрямой осанкой и более высоким метаболизмом. Архозавроформы достигли еще больших пределов разнообразия, охватывая гигантских зауроподоподобных динозавров, летающих птерозавров и птиц, полуводных крокодилов, фитозавров и протерошампсиан, а также высших хищников, таких как эритрозухиды, псевдозухии и тероподовые динозавры. Несмотря на поразительное разнообразие археозавроморфов, их все еще можно объединить в один клад благодаря нескольким тонким особенностям скелета. Тонкие пластинчатые гребни, известные как ламины, развиваются для соединения компонентов позвонков, наклоняясь вниз от удлиненных поперечных отростков к телам позвонков. Ламины практически уникальны для археозавроморфов, присутствуя даже в самых ранних пермских родах, таких как Aenigmastropheus и Eorasaurus. Однако, они также известны у странной полуводной рептилии Helveticosaurus. У всех взрослых археозавроморфов, за исключением Aenigmastropheus, в позвонках отсутствуют хордовые каналы – отверстия, пронизывающие тела позвонков. Это также отличает археозавроморфов от большинства других пермских и триасовых рептилий. Следующая кладограмма основана на масштабном анализе архозавроформ, опубликованном М. Д. Эскуррой в 2016 году.