Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Бауырымен жорғалаушылардың кіші класы, жойылған балық.
Subclass of reptiles
the extinct fish
Анапсид – бұл амниот, оның бас сүйегінде жақ аймағындағы бір немесе бірнеше тесік (fenestra, немесе fossae) жоқ. Дәстүр бойынша, анапсидтер амниоттардың ең алғашқы кіші класы болып саналады, олардан синапсидтер мен диапсидтер пайда болған, бұл анапсидтерді парафилетикалық етеді. Алайда, барлық анапсидтердің уақытша тесіктерінің (temporal fenestra) жоқтығы бастапқы қасиет екендігі және дәстүрлі түрде анапсидтер деп есептелетін топтардың бәрінде тесіктер болмағаны күмәнді.
An anapsid is an amniote whose skull lacks one or more skull openings (fenestra, or fossae) near the temples. Traditionally, the Anapsida are the most primitive subclass of amniotes, the ancestral stock from which Synapsida and Diapsida evolved, making anapsids paraphyletic. It is however doubtful that all anapsids lack temporal fenestra as a primitive trait, and that all the groups traditionally seen as anapsids truly lacked fenestra.
Анапсидтер мен қиялы
"Анапсидті бауырымен жорғалаушылар" немесе "анапсидалар" бұрын монофилетикалық топ ретінде қарастырылса да, анапсид бас сүйектеріне ие бауырымен жорғалаушылардың бірнеше тобы алыс туыс болуы мүмкін деген болжамдар бар. Ғалымдар карбонның соңғы кезеңінде пайда болған түпнұсқа (базальдық) бауырымен жорғалаушылар, анапсид бас сүйектері бар пермдік бауырымен жорғалаушылардың түрлі топтары және тестудиндер (құрбақалар, тасбақалар және террапиндер) арасындағы нақты қарым-қатынасты әлі де талқылауда. Дегенмен, кейіннен құрбақаның анапсидке ұқсас бас сүйегі анапсидтен таралудың нәтижесі емес, кері эволюцияға байланысты деген пікір айтылды. Көптеген қазіргі палеонтологтар тестудиндердің сопақ терісінен айырылған диапсидті бауырымен жорғалаушылардан тарағанына сенеді. Соңғы морфологиялық филогенетикалық зерттеулер осыны ескере отырып, құрбақаларды диапсидтердің ішінде, немесе көбінесе Архелозаврлардың құрамында орналастырды.
While "anapsid reptiles" or "anapsida" were traditionally spoken of as if they were a monophyletic group, it has been suggested that several groups of reptiles that had anapsid skulls might be only distantly related. Scientists still debate the exact relationship between the basal (original) reptiles that first appeared in the late Carboniferous, the various Permian reptiles that had anapsid skulls, and the Testudines (turtles, tortoises, and terrapins). However, it was later suggested that the anapsid like turtle skull is due to reversion rather than to anapsid descent. The majority of modern paleontologists believe that the Testudines are descended from diapsid reptiles that lost their temporal fenestrae. More recent morphological phylogenetic studies with this in mind placed turtles firmly within diapsids, or, more commonly, within Archelosauria.
Қалқандардың филогенетикалық орны
Барлық молекулалық зерттеулер тасбақалардың диапсидтерге жататындығын күшті түрде растады; кейбіреулер тасбақаларды Архозаурияға жатқызады, немесе одан да көп кездесетіні, қазіргі архезаврлардың туыс тобы ретінде қарастырады. 2012 жылдың 23 ақпанында жарияланған соңғы молекулалық зерттеулердің бірі тасбақалардың лепидозаврларға жақын туыс лепидозаврлар диапсидтері екенін көрсетеді (кескелдер, жыландар және туатаралар). Алайда, 2014 жылы жарияланған сол авторлардың келесі мақаласында, кеңейтілген деректерге сүйене отырып, археозавроморфтық гипотеза қолдау тапты. Проколофонидтер триас кезеңінде тірі қалғанмен, анапсид бас сүйектері бар көптеген басқа да бауырымен жорғалаушылар, соның ішінде миллеретидтер, никтерелетеридтер және парейзаврлар, Пермь-триас жоғалу оқиғасы кезінде Пермь кезеңінің соңында жойылды. Молекулалық зерттеулерге қарамастан, олардың диапсидтер ретінде жіктелуіне қарсы келетін дәлелдер бар. Барлық белгілі диапсидтер азотты қалдықтар ретінде несеп қышқылын бөліп шығарады (урикотелия), және диапсидтердің уреяны бөлуге (уреотелия) қайта оралуының ешбір белгілі жағдайы жоқ, тіпті олар жартылай су ортасына оралғанда да. Мысалы, крокодилдер әлі де урикотелиялық, бірақ олар ішінара аммониотелиялық, яғни олар қалдықтарының бір бөлігін аммиак түрінде бөліп шығарады. Уреотелия примитивті амниоттар арасындағы алғашқы жағдай болып көрінеді және оны сүтқоректілер сақтап қалды, олар, мүмкін, уреотелияны синапсидтер мен терапсидтерден мұра еткен. Сондықтан, уреотелия тасбақалардың диапсидтерге қарағанда анапсидтер болуы мүмкін деген ойға жетелейді. Белгілі жалғыз урикотелиялық хелония – шөлді тасбақа, ол шөлді ортаға бейімделу нәтижесінде пайда болған болуы мүмкін. Кейбір шөлді сүтқоректілер де урикотелиялық, сондықтан барлық белгілі сүтқоректілер уреотелиялық болғандықтан, урикотелиялық бейімделу шөлдік түрлер арасындағы конвергенцияның ықтимал нәтижесі болып табылады. Демек, тасбақалар – уреотелияға оралған урикотелиялық бауырымен жорғалаушылардың жалғыз белгілі мысалы.
All molecular studies have strongly upheld the placement of turtles within diapsids; some place turtles within Archosauria, or, more commonly, as a sister group to extant archosaurs. One of the most recent molecular studies, published on 23 February 2012, suggests that turtles are lepidosauromorph diapsids, most closely related to the lepidosaurs (lizards, snakes, and tuataras). However, in a later paper from the same authors, published in 2014, based on more extensive data, the archosauromorph hypothesis is supported. Although procolophonids managed to survive into the Triassic, most of the other reptiles with anapsid skulls, including the millerettids, nycteroleterids, and pareiasaurs, became extinct in the Late Permian period by the Permian Triassic extinction event. Despite the molecular studies, there is evidence that contradicts their classification as diapsids. All known diapsids excrete uric acid as nitrogenous waste (uricotelic), and there is no known case of a diapsid reverting to the excretion of urea (ureotelism), even when they return to semi aquatic lifestyles. Crocodilians, for example, are still uricotelic, although they are also partly ammonotelic, meaning they excrete some of their waste as ammonia. Ureotelism appears to be the ancestral condition among primitive amniotes, and it is retained by mammals, which likely inherited ureotelism from their synapsid and therapsid ancestors. Ureotelism therefore would suggest that turtles were more likely anapsids than diapsids. The only known uricotelic chelonian is the desert tortoise, which likely evolved it recently as adaptation to desert habitats. Some desert mammals are also uricotelic, so since practically all known mammals are ureotelic, uricotelic adaptation is a likely result of convergence among desert species. Therefore, turtles would have to be the only known case of a uricotelic reptile reverting to ureotelism.
Анапсидалар қазіргі таксономияда
Анапсидалар кейде әлі де жарамды топ ретінде мойындалса да, қазіргі зерттеушілер бұл пікірді қолдамайды. Сөздің дәстүрлі мағынасындағы анапсидтер – бұл клада емес, керісінше, уақытша тесіктерінің болмауымен біріктірілген, бастапқы бас сүйегінің құрылымын сақтап қалған ертедегі рептилиялардың парафилетикалық тобы. Бұл анықтамаға әтештер де анапсидаға кіреді; амниоттар ішіндегі әтештердің филогенетикалық орны әлі анық емес болғандықтан, осылай анықталған анапсидаға әтештерден басқа қандай таксондар кіретіні және оның құрамы дәстүрлі анапсидаға ұқсас болатыны белгісіз. Шындығында, Gauthier, Kluge және Rowe (1988) өздерінің Анапсидасына тек қиялылар мен Captorhinidae-ді ғана қосты, ал дәстүрлі мағынадағы анапсидтердің көпшілігін одан шығарды. Бұл таксондардың бас сүйектеріндегі уақытша тесіктердің болуы, ататектердің бас сүйегі анапсид сияқты болған жоқ па, әлде синапсид сияқты болғандығын анықтауды қиындатады.
Anapsida is still sporadically recognized as a valid group, but this is not favoured by current workers. Anapsids in the traditional meaning of the word are not a clade, but rather a paraphyletic group composed of all the early reptiles retaining the primitive skull morphology, grouped together by the absence of temporal openings. This definition explicitly includes turtles in Anapsida; because the phylogenetic placement of turtles within Amniota is very uncertain, it is unclear what taxa, other than turtles themselves, would be included in such defined Anapsida, and whether its content would be similar to the Anapsida of tradition. Indeed, Gauthier, Kluge and Rowe (1988) themselves included only turtles and Captorhinidae in their Anapsida, while excluding the majority of anapsids in the traditional sense of the word from it. The presence of temporal openings in the skulls of these taxa makes it uncertain whether the ancestral reptiles had an anapsid like skull as traditionally assumed or a synapsid like skull instead.