Топырақтағы күрделі тіршілік жүйесі

Кіріспе

Топырақтың азық желісі – топырақта өмірінің барлығы немесе бір бөлігі өтетін организмдердің қауымдастығы. Ол топырақтағы күрделі тіршілік жүйесін және оның қоршаған ортамен, өсімдіктермен және жануарлармен өзара әрекеттесуін сипаттайды. Азық желілері экожүйедегі түрлер арасындағы энергияның берілуін көрсетеді. Тамақ тізбегі экожүйедегі бір, тікелей, энергия жолын қарастырса, азық желісі күрделірек және барлық мүмкін болатын жолдарды көрсетеді. Бұл энергияның көп бөлігі күннен келеді. Өсімдіктер күн энергиясын пайдаланып, органикалық емес қосылыстарды энергияға толы органикалық қосылыстарға айналдырады, фотосинтез арқылы көмірқышқыл газы мен минералдарды өсімдік материалына түрлендіреді. Өсімдік гүлдері жер бетінен энергияға бай нектар бөліп шығарады, ал өсімдік тамырлары қышқылдар, қанттар және эктоферменттерді ризосфераға бөліп, pH деңгейін реттейді және жер астындағы азық желісін қоректендіреді. Өсімдіктер өз энергиясын өндіре алатындықтан автотрофтар деп аталады; сондай-ақ, олар басқа организмдерге жеуге қолжетімді энергияны өндіретіндіктен, өндірушілер деп те аталады. Гетеротрофтар – өздерінің тамағын өндіре алмайтын тұтынушылар. Олар энергия алу үшін өсімдіктерді немесе басқа гетеротрофтарды жейді.

Жер үсті азық желілері

Жер үстіндегі тағамдық тізбектерде энергия өндірушілерден (өсімдіктерден) бастап, бірінші деңгейдегі тұтынушыларға (шөп жеушілерге) және одан кейін екінші деңгейдегі тұтынушыларға (хищниктерге) беріледі. "Трофикалық деңгей" термині энергия ағынындағы әртүрлі деңгейлерді немесе сатыларды көрсетеді. Яғни, өндірушілер, тұтынушылар және ыдыратушылар – негізгі трофикалық деңгейлер болып табылады. Бір түрден екіншісіне энергияның берілу тізбегі бірнеше рет қайталанып, бірақ соңында тоқтатылады. Тағамдық тізбектің соңында бактериялар мен саңырауқұлақтар сияқты ыдыратушылар, өлген өсімдіктер мен жануарлар қалдықтарын қарапайым қоректік заттарға айналдырады.

Әдістеме

Топырақтың құрамы азық тізбектерін тікелей бақылауды қиындатады. Топырақтағы организмдердің мөлшері 0,1 мм-ден кішіден (нематодалар) 2 мм-ден үлкенге (жер құрттары) дейін өзгеретіндіктен, оларды алудың көптеген әртүрлі тәсілдері бар. Топырақтан үлгі алу үшін көбінесе металл өзек қолданылады. Жер құрттары және жәндік дернәсілдері сияқты ірі макрофауналарды қолмен алып тастауға болады, бірақ бұл кішкентай нематодалар мен топырақ буынты жануарлары үшін мүмкін емес. Шағын организмдерді алудың көптеген әдістері динамикалық болып табылады; олар организмдердің топырақтан қозғалу қабілетіне байланысты. Мысалы, кішкентай буынты жануарларды жинау үшін қолданылатын Берлезе воронкасы топырақ үлгісінде жарық/жылу градиентін жасайды. Микроартроподтар жарық пен жылудан алшақтаған сайын, воронка арқылы құлап, жинау ыдысына түседі. Нематодалар үшін ұқсас әдіс – Баерман воронкасы қолданылады. Дегенмен, Баерман воронкасы ылғалды (ал Берлезе воронкасы құрғақ) және жарық/жылу градиентіне тәуелді емес. Нематодалар топырақтан шығып, воронканың түбіне қарай жылжиды, себебі олар судан тығыз және жүзе алмайды. Топырақтағы микробтық қоғамдастықтардың сипаттамасы әртүрлі жолдармен жүзеге асырылады. Микробтардың белсенділігі олардың тыныс алуы және көмірқышқыл газы шығару арқылы өлшенуі мүмкін. Микробтардың жасушалық құраушыларын топырақтан алып, генетикалық тұрғыдан зерттеуге болады немесе микробтық биомассаны фумигациядан бұрын және кейін топырақты өлшеу арқылы есептеуге болады.

Тамақ желілерінің түрлері

Тамақ желісін бейнелеудің үш түрлі тәсілі бар: топологиялық (немесе дәстүрлі) тамақ желілері, ағын желілері және өзара әрекеттесу желілері. Бұл желілер жер үстіндегі де, жер астындағы да жүйелерді сипаттауға мүмкіндік береді.

Топологиялық желілер

Алғашқы азық тізбектері топологиялық болды; олар сипаттамалық еді және тұтынушылар, ресурстар және олардың арасындағы байланыстардың сандық емес суретін берді. Пимм және авторлар (1991) осы тізбектерді бір қауымдастықтағы қай организмдердің қандай түрлерді жейтінін көрсететін карта ретінде сипаттады. 1912 жылы жасалған ең алғашқы топологиялық азық тізбегі мақта бишігінің жыртқыштары мен паразитін зерттеді (Пимм және авторлар, 1991 қараңыз). Зерттеушілер экожүйелер арасындағы топологиялық тізбектерді талдап, олардың өзара әрекеттесу тізбегінің ұзындығы мен байланысын өлшеді. Мұндай өлшемдерді стандарттаудағы бір қиындық – әрқайсысына жеке «жәшік» орнату үшін түрлердің тым көп болуы. Авторға байланысты функционалдық топтарға біріктірілген немесе бөлінген түрлердің саны әртүрлі болуы мүмкін. Авторлар кейбір организмдерді тіпті жоюы мүмкін. Конвенция бойынша, шетке ағып жатқан өлі материал көрсетілмейді, себебі ол суретті қиындатады, бірақ ол кез келген есептеулерде ескеріледі. Ағымдық тізбек құру үшін алдымен топологиялық тізбек жасалады. Тізбек мүшелері анықталғаннан кейін әрбір функционалдық топтың биомассасы есептеледі, әдетте килограмм көміртегі/гектар есебімен. Тамақтану жылдамдығын есептеу үшін зерттеушілер функционалдық топтың популяциясы тепе-теңдікте деп есептейді. Тепе-теңдік жағдайында топтың көбеюі мүшелерінің табиғи өлімнен және жыртқыштықтан жоғалу жылдамдығымен теңеседі. Тамақтану жылдамдығы белгілі болғанда, қоректік заттардың организм биомассасына айналу тиімділігін есептеуге болады. Организмде сақталған энергия келесі трофикалық деңгейге берілуге тиіс мөлшерді білдіреді. Топырақ ағынының алғашқы тізбектерін құрастырғаннан кейін зерттеушілер қоректік заттар мен энергияның төменгі ресурстардан жоғары трофикалық деңгейлерге үш негізгі арна арқылы ағатынын анықтады. Бұл топологиялық тізбекке ұқсас, бірақ энергияның немесе материалдардың қозғалысын көрсетудің орнына, жебелер бір топтың екінші топқа қалай әсер ететінін көрсетеді. Өзара әрекеттесу тізбегі модельдерінде әр байланыстың екі тікелей әсері бар: ресурстың тұтынушыға және тұтынушының ресурсқа әсері. Ресурстың тұтынушыға әсері оң (тұтынушы тамақтанады), ал тұтынушының ресурсқа әсері теріс (ол желінеді). Осы тікелей, трофикалық әсерлер тікелей емес әсерлерге алып келуі мүмкін. Тікелей емес әсерлер, нүктелі сызықтармен көрсетілген, бір элементтің тікелей байланысы жоқ екінші элементке әсерін көрсетеді. Мысалы, жоғарыдағы суретте тамыр тығыздығының артуы шөп жейтіндердің тығыздығының артуына, ал одан кейін жыртқыштардың тығыздығының сәйкес артуына әкеледі. Тұтынушылар мен олардың ресурстары арасындағы молшылық немесе биомасса арасындағы корреляция төменнен жоғары бақылаудың дәлелі болып табылады. Трофикалық каскадтар бактериялық және саңырауқұлақтың энергия арналарында да кездеседі. Дегенмен, каскадтар сирек кездеседі, өйткені көптеген басқа зерттеулер жыртқыштардың жоғарыдан төмен әсерін көрсетпейді. Микола мен Сеталяның зерттеуінде нематодтар жейтін микробтар жиі жайылғанда тез өседі. Бұл өсім микробпен қоректенетін нематодтар алынып тасталғанда баяулады. Сондықтан, жоғары дәрежелі жыртқыштар микробпен қоректенетін нематодтардың санын азайтса да, микробтық биомассаның жалпы өзгеруі байқалған жоқ. Жайылым әсерінен басқа, топырақ экожүйелерінде жоғарыдан төменге бақылауға кедергі келтіретін тағы бір фактор – кең таралған омнивория, ол трофикалық өзара әрекеттесулердің санын арттыра отырып, жоғарыдан әсерді әлсіретеді. Топырақ ортасы да әртүрлі температуралардың, ылғалдықтың және қоректік заттар деңгейлерінің матрицасы болып табылады, және көптеген организмдер қиын уақыттарды бастан кешіру үшін ұйықтап қалуға қабілетті. Жағдайға байланысты, жыртқыштар өздерінің ықтимал жемдерінен жеңілуге тиіс уақыт және кеңістікпен бөлінуі мүмкін. Егер жоғарыдан төменге әсер ету болса, оның күші шектеулі болады, өйткені топырақтың азық тізбегі донор бақылауында болады. Донор бақылауы дегеніміз тұтынушылардың өз ресурстарын жаңартуға немесе енгізуге әсері аз немесе мүлдем жоқ дегенді білдіреді. Егер топырақтың барлық азық тізбегі толық донор бақылауында болса, онда бактерия және грибкоядтар олар тұтынатын бактериялар мен саңырауқұлақтарға ешқашан үлкен әсер етпейді. Төменнен жоғары әсер ету маңызды болғанымен, көптеген топырақ экологтары үстінен төмен әсер етудің де кейде маңызды екенін күдіктенеді. Белгілі бір жыртқыштар немесе паразиттік организмдер топыраққа қосылғанда, олар тамыр жейтіндерге үлкен әсер ете алады, соның салдарынан өсімдіктердің жайлылығына тікелей әсер етеді. Мысалы, жағалаулық бұталы жердегі азық тізбегіндегі жергілікті энтомопатогенді нематод, Heterorhabditis marelatus, көбелек гусеницаларын паразиттік етіп, ал көбелек гусеницалары бұталы люпиннің тамырларын жейді. H. marelatus-тың болуы гусеницалардың санының азаюымен және өсімдіктердің салауатты болуымен байланысты болды. Сонымен қатар, зерттеушілер энтомопатогенді нематодтардың болмаған жағдайында бұталы люпиннің жоғары өлім-жітім деңгейін байқады. Бұл нәтижелер нематодтың көбелек гусеницасының табиғи жауы ретінде өсімдікті зақымданудан қорғағанын көрсетті. Авторлар осы өзара әрекеттесу бұталы люпиннің популяциялық динамикасына әсер ететіндей күшті екенін айтты, бұл кейінірек бұталы люпиннің табиғи популяцияларымен жүргізілген тәжірибелік жұмыстармен расталды. Жоғарыдан төменге бақылау ауыл шаруашылығында қолданылады және биологиялық бақылаудың қағидасы болып табылады, яғни өсімдіктер олардың шөп жейтіндерінің жауларын қолданудан пайда көреді. Көбінесе биологиялық бақылаумен байланысты болатын былбыршақтар мен қанатты қоңыздармен қатар, зиянды популяцияларды басу және егістік өсімдіктерін сақтау үшін паразиттік нематодтар мен жыртқыш кенелер де топыраққа қосылады. Мұндай биологиялық бақылау агенттерін тиімді пайдалану үшін жергілікті топырақ азық тізбегі туралы білу маңызды.

Early food webs were topological; they were descriptive and provided a nonquantitative picture of consumers, resources and the links between them. Pimm et al. (1991) described these webs as a map of which organisms in a community eat which other kinds. The earliest topological food web, made in 1912, examined the predators and parasites of cotton boll weevil (reviewed by Pimm et al. 1991). Researchers analyzed and compared topological webs between ecosystems by measuring the web’s interaction chain lengths and connectivity. One problem faced in standardizing such measurements is that there are often too many species for each to have a separate box. Depending on the author, the number of species aggregated or separated into functional groups may be different. Authors may even eliminate some organisms. By convention, the dead material flowing back to detritus is not shown, as it would complicate the figure, but it is taken account in any calculations. In order to create a flow web, a topological web is first constructed. After the members of the web are decided, the biomass of each functional group is calculated, usually in kg carbon/hectare. In order to calculate feeding rates, researchers assume that the population of the functional group is in equilibrium. At equilibrium, the reproduction of the group balances the rate at which members are lost through natural death and predation When feeding rate is known, the efficiency with which nutrients are converted into organism biomass can be calculated. This energy stored in the organism represents the amount available to be passed on to the next trophic level. After constructing the first soil flow webs, researchers discovered that nutrients and energy flowed from lower resources to higher trophic levels through three main channels. is similar to a topological web, but instead of showing the movement of energy or materials, the arrows show how one group influences another. In interaction food web models, every link has two direct effects, one of the resource on the consumer and one of the consumer on the resource. The effect of the resource on the consumer is positive, (the consumer gets to eat) and the effect on the resource by the consumer is negative (it is eaten). These direct, trophic, effects can lead to indirect effects. Indirect effects, represented by dashed lines, show the effect of one element on another to which it is not directly linked. For example, in the figure above, an increase in root density causes an increase in herbivore density that causes a corresponding increase in predator density. Correlations in abundance or biomass between consumers and their resources give evidence for bottom up control. Trophic cascades do occur in both the bacterial and fungal energy channels. However, cascades may be infrequent, because many other studies show no top down effects of predators. In Mikola and Setälä’s study, microbes eaten by nematodes grew faster when they were grazed upon frequently. This compensatory growth slowed when the microbe feeding nematodes were removed. Therefore, although top predators reduced the number of microbe feeding nematodes, there was no overall change in microbial biomass. Besides the grazing effect, another barrier to top down control in soil ecosystems is widespread omnivory, which by increasing the number of trophic interactions, dampens effects from the top. The soil environment is also a matrix of different temperatures, moistures and nutrient levels, and many organisms are able to become dormant to withstand difficult times. Depending on conditions, predators may be separated from their potential prey by an insurmountable amount of space and time. Any top down effects that do occur will be limited in strength because soil food webs are donor controlled. Donor control means that consumers have little or no effect on the renewal or input of their resources. If the entire soil food web were completely donor controlled, however, bacterivores and fungivores would never greatly affect the bacteria and fungi they consume. While bottom up effects are no doubt important, many soil ecologists suspect that top down effects are also sometimes significant. Certain predators or parasites, when added to the soil, can have a large effect on root herbivores and thereby indirectly affect plant fitness. For example, in a coastal shrubland food chain the native entomopathogenic nematode, Heterorhabditis marelatus, parasitized ghost moth caterpillars, and ghost moth caterpillars consumed the roots of bush lupine. The presence of H. marelatus correlated with lower caterpillar numbers and healthier plants. In addition, the researchers observed high mortality of bush lupine in the absence of entomopathogenic nematodes. These results implied that the nematode, as a natural enemy of the ghost moth caterpillar, protected the plant from damage. The authors even suggested that the interaction was strong enough to affect the population dynamics of bush lupine; this was supported in later experimental work with naturally growing populations of bush lupine. Top down control has applications in agriculture and is the principle behind biological control, the idea that plants can benefit from the application of their herbivore’s enemies. While wasps and ladybugs are commonly associated with biological control, parasitic nematodes and predatory mites are also added to the soil to suppress pest populations and preserve crop plants. In order to use such biological control agents effectively, a knowledge of the local soil food web is important.

Қоғамдық матрицалық модельдер

Қоғамдық матрицалық модель – топологиялық желідегі әрбір байланысты сипаттау үшін дифференциалдық теңдеулерді пайдаланатын өзара әрекеттесу желісінің бір түрі. Лотка-Волтерра теңдеулері, хищник-жәбірленуші арақатынастарын сипаттайды, және биомасса мен жемтену жылдамдығы сияқты азық тізбегінің энергетикалық деректерін қолдана отырып, топтар арасындағы өзара әрекеттесудің күші есептеледі. Қоғамдық матрицалық модельдер кішкентай өзгерістертің желінің жалпы тұрақтылығына қалай әсер ететінін де көрсетуге мүмкіндік береді.

Тамақ желілерінің тұрақтылығы

Тамақ тізбектеріндегі математикалық модельдеу күрделі немесе қарапайым тамақ тізбектерінің тұрақтылығы туралы сұрақ тудырады. Соңғы он жылға дейін топырақ тамақ тізбектерінің салыстырмалы түрде қарапайым, байланыс дәрежесі төмен және барлық жейтін (омнивор) түрлердің басымдығы бар деп есептелді. Мұндай кездейсоқ қоғамдық матрицаларды қолдану көп сынға ұшырады. Экологияның басқа салаларында осы модельдерді жасау үшін қолданылған тамақ тізбектерінің тым қарапайым екендігі және нақты экожүйелердің күрделілігін көрсетпейтіні анықталды. Сондай-ақ, топырақ тамақ тізбектерінің осы болжамдарға сәйкес келмейтіні белгілі болды. Топырақ экологтары тамақ тізбектерінде барлық жеудің (омнивори) кең таралғандығын және тамақ тізбегінің ұзын және күрделі болу мүмкіндігін анықтады. Топырақтың құрылымы да буферлік рөл атқарады, организмдерді бөліп, күшті өзара әрекеттесудің алдын алады. Бұл өзара тиімді қарым-қатынас "сыртқы қарын" деп аталады, бұл бактериялар мен сиырлар арасындағы өзара тиімді қарым-қатынасқа ұқсас. Сиырдың бактериялық симбионттары олардың қарын ішегінің ішінде тіршілік етеді, ал изоподтар денесінен тыс микроорганизмдерге тәуелді. Экожүйе инженерлері, мысалы, құрттар, қоршаған ортаны өзгертіп, басқа кіші организмдер үшін орта жасайды. Жер құрттары топырақтың ауамен және ылғалмен қамтамасыз етілуін арттыру арқылы микробиологиялық белсенділікті ынталандырады және басқа топырақ фаунасына қол жетімді болатын қоқысты топыраққа тасымалдайды. Бұл ксилофагтардың дамуына мүмкіндік береді, ал олар өз кезегінде өлі ағаштарға әсер етеді, ағаштардың ыдырауына және орман төсегіндегі қоректік заттар айналымына үлес қосады. Жер үсті және су тамақ тізбектерінде әдебиет ең маңызды өзара әрекеттесулердің бәсекелестік және хищничество екенін болжайды. Топырақ тамақ тізбектері осы типтегі өзара әрекеттесулерге жақсы сәйкес келсе де, болашақ зерттеулер өзара тиімділік және ортаны өзгерту сияқты күрделі өзара әрекеттесулерді қамтуы керек. Олар барлық өзара әрекеттесулерді сипаттай алмаса да, топырақ тамақ тізбектері экожүйелерді сипаттау үшін пайдалы құрал болып қала береді. Топырақтағы түрлер арасындағы өзара әрекеттесу және олардың ыдырауға тигізетін әсері жақсы зерттелген, бірақ топырақ тамақ тізбектерінің тұрақтылығы және тамақ тізбектерінің уақыт өте келе қалай өзгеретіні туралы көп нәрсе белгісіз. Бұл білім тамақ тізбектерінің топырақ құнарлылығы сияқты маңызды қасиеттерге қалай әсер ететінін түсіну үшін маңызды.

Mathematical modeling in food webs has raised the question of whether complex or simple food webs are more stable. Until the last decade, it was believed that soil food webs were relatively simple, with low degrees of connectance and omnivory. The use of such random community matrices attracted much criticism. In other areas of ecology, it was realized that the food webs used to make these models were grossly oversimplified and did not represent the complexity of real ecosystems. It also became clear that soil food webs did not conform to these predictions. Soil ecologists discovered that omnivory in food webs was common, and that food chains could be long and complex The structure of the soil also acts as a buffer, separating organisms and preventing strong interactions. This mutualistic relationship has been called an “external rumen”, similar to the mutualistic relationship between bacteria and cows. While the bacterial symbionts of cows live inside the rumen of their stomach, isopods depend on microbes outside their body. Ecosystems engineers, such as earthworms, modify their environment and create habitat for other smaller organisms. Earthworms also stimulate microbial activity by increasing soil aeration and moisture, and transporting litter into the ground where it becomes available to other soil fauna. This allows xylophages to develop and in turn affect dead wood, contributing to wood decomposition and nutrient cycling in the forest floor. In aboveground and aquatic food webs, the literature assumes that the most important interactions are competition and predation. While soil food webs fit these sorts of interactions well, future research needs to include more complex interactions such as mutualisms and habitat modification. While they cannot characterize all interactions, soil food webs remain a useful tool for describing ecosystems. The interactions between species in the soil and their effect on decomposition continue to be well studied, but much remains unknown about soil food webs stability and how food webs change over time. This knowledge is critical to understanding how food webs affect important qualities such as soil fertility.