Почвенная пищевая сеть: сложная экосистема почвы

Введение

Комплексная система жизни в почве

Пищевая сеть почвы – это сообщество организмов, живущих всю или часть своей жизни в почве. Она описывает сложную живую систему в почве и её взаимодействие с окружающей средой, растениями и животными. Пищевые сети описывают передачу энергии между видами в экосистеме. В то время как пищевая цепь рассматривает один, линейный путь передачи энергии в экосистеме, пищевая сеть более сложна и иллюстрирует все потенциальные пути. Большая часть этой передаваемой энергии поступает от солнца. Растения используют энергию солнца для преобразования неорганических соединений в богатые энергией органические соединения, превращая углекислый газ и минералы в растительную массу посредством фотосинтеза. Цветки растений выделяют богатый энергией нектар над землей, а корни растений выделяют кислоты, сахара и эктоэнзимы в ризосферу, регулируя pH и обеспечивая энергией пищевую сеть под землей. Растения называются автотрофами, поскольку они сами производят энергию; их также называют продуцентами, потому что они производят энергию, доступную для потребления другими организмами. Гетеротрофы – это потребители, которые не могут самостоятельно производить пищу. Чтобы получить энергию, они питаются растениями или другими гетеротрофами.

Надземные пищевые сети

В наземных пищевых сетях энергия переходит от продуцентов (растений) к консументам первого порядка (травоядным), а затем к консументам второго порядка (хищникам). Термин "трофический уровень" обозначает различные уровни или ступени в пути передачи энергии. Иными словами, продуценты, консументы и редуценты составляют основные трофические уровни. Эта цепочка передачи энергии от одного вида к другому может продолжаться несколько раз, но в конечном итоге обрывается. В конце пищевой цепи редуценты, такие как бактерии и грибы, разлагают мертвые растительные и животные остатки до простых питательных веществ.

Методология

Природа почвы затрудняет непосредственное наблюдение за пищевыми цепями. Поскольку размер почвенных организмов варьируется от менее чем 0,1 мм (нематоды) до более чем 2 мм (земляные черви), существует множество различных способов их извлечения. Образцы почвы часто берутся с помощью металлического цилиндра. Крупную макрофауну, такую как земляные черви и личинки насекомых, можно удалить вручную, но это невозможно для более мелких нематод и почвенных членистоногих. Большинство методов извлечения мелких организмов являются динамическими; они основаны на способности организмов покидать почву. Например, воронка Берлезе, используемая для сбора мелких членистоногих, создает градиент света и тепла в образце почвы. Когда микроартроподы перемещаются вниз, от света и тепла, они попадают через воронку в собирающую пробирку. Аналогичный метод, воронка Баермана, используется для нематод. Однако воронка Баермана влажная (в то время как воронка Берлезе сухая) и не зависит от градиента света и тепла. Нематоды покидают почву и опускаются на дно воронки, поскольку, двигаясь, они становятся плотнее воды и не могут плавать. Микробные сообщества почвы характеризуются различными способами. Активность микробов можно измерить по их дыханию и выделению углекислого газа. Клеточные компоненты микробов могут быть извлечены из почвы и подвергнуты генетическому профилированию, или микробная биомасса может быть рассчитана путем взвешивания почвы до и после фумигации.

Типы пищевых сетей

Существует три различных типа представлений пищевых сетей: топологические (или традиционные) пищевые сети, сети потоков и сети взаимодействий. Эти сети могут описывать системы как над землей, так и под землей.

Топологические сети

Ранние пищевые сети были топологическими; они были описательными и предоставляли неколичественную картину потребителей, ресурсов и связей между ними. Пимм и др. (1991) описывают эти сети как карту, показывающую, какие организмы в сообществе поедают какие другие виды. Самая ранняя топологическая пищевая сеть, созданная в 1912 году, изучала хищников и паразитов хлопкового долгоносика (обзор Pimm et al. 1991). Исследователи анализировали и сравнивали топологические сети между экосистемами, измеряя длины цепей взаимодействия сети и ее связность. Одна из проблем, возникающих при стандартизации таких измерений, заключается в том, что часто существует слишком много видов, чтобы каждому из них выделять отдельную категорию. В зависимости от автора, количество видов, объединяемых или разделяемых на функциональные группы, может различаться. Авторы могут даже исключать некоторые организмы. По соглашению, мертвый материал, возвращающийся в детрит, не отображается, поскольку это усложнило бы схему, но он учитывается во всех расчетах. Для создания сети потоков сначала строится топологическая сеть. После определения членов сети вычисляется биомасса каждой функциональной группы, обычно в килограммах углерода на гектар. Для расчета скорости потребления исследователи предполагают, что популяция функциональной группы находится в равновесии. В равновесии размножение группы уравновешивается скоростью, с которой особи теряются из-за естественной смертности и хищничества. Когда скорость потребления известна, можно рассчитать эффективность, с которой питательные вещества преобразуются в биомассу организма. Эта энергия, запасенная в организме, представляет собой количество, доступное для передачи на следующий трофический уровень. После построения первых сетей потоков в почве исследователи обнаружили, что питательные вещества и энергия перемещаются от низших ресурсов к высшим трофическим уровням по трем основным каналам. Сеть потоков похожа на топологическую сеть, но вместо отображения движения энергии или материалов стрелки показывают, как одна группа влияет на другую. В моделях взаимодействия пищевых сетей каждая связь имеет два прямых эффекта: один от ресурса на потребителя и один от потребителя на ресурс. Эффект ресурса на потребителя положительный (потребитель получает пищу), а эффект потребителя на ресурс отрицательный (ресурс съеден). Эти прямые трофические эффекты могут приводить к косвенным эффектам. Косвенные эффекты, представленные пунктирными линиями, показывают влияние одного элемента на другой, с которым он не связан напрямую. Например, на рисунке выше увеличение плотности корней вызывает увеличение плотности травоядных, что, в свою очередь, вызывает соответствующее увеличение плотности хищников. Корреляции в численности или биомассе между потребителями и их ресурсами свидетельствуют о контроле снизу вверх. Трофические каскады происходят как в бактериальных, так и в грибковых энергетических каналах. Однако каскады могут быть нечастыми, поскольку многие другие исследования не показывают эффектов сверху вниз от хищников. В исследовании Миколы и Сетала микробы, поедаемые нематодами, росли быстрее при частом выпасе. Этот компенсаторный рост замедлялся при удалении нематод, питающихся микробами. Таким образом, хотя высшие хищники сократили численность нематод, питающихся микробами, общая биомасса микробов не изменилась. Помимо эффекта выпаса, еще одним препятствием для контроля сверху вниз в почвенных экосистемах является широко распространенная всеядность, которая, увеличивая количество трофических взаимодействий, ослабляет эффекты сверху. Почвенная среда также представляет собой матрицу различных температур, влажности и уровней питательных веществ, и многие организмы способны впадать в состояние покоя, чтобы пережить трудные времена. В зависимости от условий хищники могут быть отделены от потенциальной добычи непреодолимым пространством и временем. Любые эффекты сверху вниз, которые возникают, будут ограничены по силе, поскольку почвенные пищевые сети контролируются донорами. Контроль донорами означает, что потребители мало или вообще не влияют на обновление или поступление своих ресурсов. Однако, если бы вся почвенная пищевая сеть полностью контролировалась донорами, бактериофаги и фунгифаги никогда бы существенно не влияли на бактерии и грибы, которые они потребляют. Хотя эффекты снизу вверх, несомненно, важны, многие почвенные экологи подозревают, что эффекты сверху вниз также иногда значительны. Определенные хищники или паразиты, добавленные в почву, могут сильно влиять на травоядных, тем самым косвенно влиять на приспособленность растений. Например, в прибрежной кустарниковой пищевой цепи местный энтомопатогенный нематод Heterorhabditis marelatus паразитировал на гусеницах совки, а гусеницы совки поедали корни люпина кустарникового. Присутствие H. marelatus коррелировало с меньшим количеством гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность люпина кустарникового в отсутствие энтомопатогенных нематод. Эти результаты показали, что нематод, как естественный враг гусеницы совки, защищал растение от повреждений. Авторы даже предположили, что взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяции люпина кустарникового; это было подтверждено в более поздних экспериментальных работах с естественно растущими популяциями люпина кустарникового. Контроль сверху вниз имеет применение в сельском хозяйстве и является принципом биологического контроля, идеи о том, что растения могут извлекать выгоду из применения врагов своих травоядных. Хотя осы и божьи коровки обычно ассоциируются с биологическим контролем, в почву также добавляют паразитических нематод и хищных клещей для подавления популяций вредителей и сохранения сельскохозяйственных культур. Чтобы эффективно использовать такие средства биологического контроля, важно знать местную почвенную пищевую сеть.

Early food webs were topological; they were descriptive and provided a nonquantitative picture of consumers, resources and the links between them. Pimm et al. (1991) described these webs as a map of which organisms in a community eat which other kinds. The earliest topological food web, made in 1912, examined the predators and parasites of cotton boll weevil (reviewed by Pimm et al. 1991). Researchers analyzed and compared topological webs between ecosystems by measuring the web’s interaction chain lengths and connectivity. One problem faced in standardizing such measurements is that there are often too many species for each to have a separate box. Depending on the author, the number of species aggregated or separated into functional groups may be different. Authors may even eliminate some organisms. By convention, the dead material flowing back to detritus is not shown, as it would complicate the figure, but it is taken account in any calculations. In order to create a flow web, a topological web is first constructed. After the members of the web are decided, the biomass of each functional group is calculated, usually in kg carbon/hectare. In order to calculate feeding rates, researchers assume that the population of the functional group is in equilibrium. At equilibrium, the reproduction of the group balances the rate at which members are lost through natural death and predation When feeding rate is known, the efficiency with which nutrients are converted into organism biomass can be calculated. This energy stored in the organism represents the amount available to be passed on to the next trophic level. After constructing the first soil flow webs, researchers discovered that nutrients and energy flowed from lower resources to higher trophic levels through three main channels. is similar to a topological web, but instead of showing the movement of energy or materials, the arrows show how one group influences another. In interaction food web models, every link has two direct effects, one of the resource on the consumer and one of the consumer on the resource. The effect of the resource on the consumer is positive, (the consumer gets to eat) and the effect on the resource by the consumer is negative (it is eaten). These direct, trophic, effects can lead to indirect effects. Indirect effects, represented by dashed lines, show the effect of one element on another to which it is not directly linked. For example, in the figure above, an increase in root density causes an increase in herbivore density that causes a corresponding increase in predator density. Correlations in abundance or biomass between consumers and their resources give evidence for bottom up control. Trophic cascades do occur in both the bacterial and fungal energy channels. However, cascades may be infrequent, because many other studies show no top down effects of predators. In Mikola and Setälä’s study, microbes eaten by nematodes grew faster when they were grazed upon frequently. This compensatory growth slowed when the microbe feeding nematodes were removed. Therefore, although top predators reduced the number of microbe feeding nematodes, there was no overall change in microbial biomass. Besides the grazing effect, another barrier to top down control in soil ecosystems is widespread omnivory, which by increasing the number of trophic interactions, dampens effects from the top. The soil environment is also a matrix of different temperatures, moistures and nutrient levels, and many organisms are able to become dormant to withstand difficult times. Depending on conditions, predators may be separated from their potential prey by an insurmountable amount of space and time. Any top down effects that do occur will be limited in strength because soil food webs are donor controlled. Donor control means that consumers have little or no effect on the renewal or input of their resources. If the entire soil food web were completely donor controlled, however, bacterivores and fungivores would never greatly affect the bacteria and fungi they consume. While bottom up effects are no doubt important, many soil ecologists suspect that top down effects are also sometimes significant. Certain predators or parasites, when added to the soil, can have a large effect on root herbivores and thereby indirectly affect plant fitness. For example, in a coastal shrubland food chain the native entomopathogenic nematode, Heterorhabditis marelatus, parasitized ghost moth caterpillars, and ghost moth caterpillars consumed the roots of bush lupine. The presence of H. marelatus correlated with lower caterpillar numbers and healthier plants. In addition, the researchers observed high mortality of bush lupine in the absence of entomopathogenic nematodes. These results implied that the nematode, as a natural enemy of the ghost moth caterpillar, protected the plant from damage. The authors even suggested that the interaction was strong enough to affect the population dynamics of bush lupine; this was supported in later experimental work with naturally growing populations of bush lupine. Top down control has applications in agriculture and is the principle behind biological control, the idea that plants can benefit from the application of their herbivore’s enemies. While wasps and ladybugs are commonly associated with biological control, parasitic nematodes and predatory mites are also added to the soil to suppress pest populations and preserve crop plants. In order to use such biological control agents effectively, a knowledge of the local soil food web is important.

Матричные модели Сообщества

Матричная модель сообщества – это тип сети взаимодействий, использующий дифференциальные уравнения для описания каждой связи в топологической сети. На основе уравнений Лотка-Вольтерра, описывающих взаимоотношения хищник-жертва, и данных об энергетике пищевой сети, таких как биомасса и скорость потребления пищи, рассчитывается сила взаимодействия между группами. Матричные модели сообщества также позволяют оценить, как незначительные изменения влияют на общую стабильность сети.

Стабильность пищевых цепей

Математическое моделирование пищевых сетей поставило вопрос о том, какие сети – сложные или простые – более стабильны. До последнего десятилетия считалось, что почвенные пищевые сети относительно просты, с низкой степенью связанности и всеядности. Использование таких случайных матриц сообществ вызвало значительную критику. В других областях экологии стало очевидно, что пищевые сети, использовавшиеся для построения этих моделей, были грубо упрощены и не отражали сложность реальных экосистем. Также выяснилось, что почвенные пищевые сети не соответствуют этим прогнозам. Почвенные экологи обнаружили, что всеядность в пищевых сетях широко распространена, а пищевые цепи могут быть длинными и сложными. Структура почвы также служит буфером, разделяя организмы и предотвращая сильные взаимодействия. Эти взаимовыгодные отношения получили название «внешнего рубца», аналогично взаимовыгодным отношениям между бактериями и коровами. Если бактериальные симбионты коров живут внутри рубца их желудка, то изоподы зависят от микробов вне своего тела. Экосистемные инженеры, такие как дождевые черви, изменяют окружающую среду и создают среду обитания для других, более мелких организмов. Дождевые черви также стимулируют микробную активность, увеличивая аэрацию и влажность почвы, а также перенося подстилку в почву, где она становится доступной для другой почвенной фауны. Это позволяет развиваться ксилофагам, которые, в свою очередь, воздействуют на мертвую древесину, способствуя ее разложению и круговороту питательных веществ в лесной подстилке. В наземных и водных пищевых сетях в литературе предполагается, что наиболее важными взаимодействиями являются конкуренция и хищничество. Хотя почвенные пищевые сети хорошо соответствуют этим типам взаимодействий, будущие исследования должны включать более сложные взаимодействия, такие как мутуализм и изменение среды обитания. Несмотря на то, что они не могут охарактеризовать все взаимодействия, почвенные пищевые сети остаются полезным инструментом для описания экосистем. Взаимодействия между видами в почве и их влияние на разложение продолжают активно изучаться, но многое остается неизвестным о стабильности почвенных пищевых сетей и о том, как они меняются со временем. Эти знания критически важны для понимания того, как пищевые сети влияют на важные качества, такие как плодородие почвы.

Mathematical modeling in food webs has raised the question of whether complex or simple food webs are more stable. Until the last decade, it was believed that soil food webs were relatively simple, with low degrees of connectance and omnivory. The use of such random community matrices attracted much criticism. In other areas of ecology, it was realized that the food webs used to make these models were grossly oversimplified and did not represent the complexity of real ecosystems. It also became clear that soil food webs did not conform to these predictions. Soil ecologists discovered that omnivory in food webs was common, and that food chains could be long and complex The structure of the soil also acts as a buffer, separating organisms and preventing strong interactions. This mutualistic relationship has been called an “external rumen”, similar to the mutualistic relationship between bacteria and cows. While the bacterial symbionts of cows live inside the rumen of their stomach, isopods depend on microbes outside their body. Ecosystems engineers, such as earthworms, modify their environment and create habitat for other smaller organisms. Earthworms also stimulate microbial activity by increasing soil aeration and moisture, and transporting litter into the ground where it becomes available to other soil fauna. This allows xylophages to develop and in turn affect dead wood, contributing to wood decomposition and nutrient cycling in the forest floor. In aboveground and aquatic food webs, the literature assumes that the most important interactions are competition and predation. While soil food webs fit these sorts of interactions well, future research needs to include more complex interactions such as mutualisms and habitat modification. While they cannot characterize all interactions, soil food webs remain a useful tool for describing ecosystems. The interactions between species in the soil and their effect on decomposition continue to be well studied, but much remains unknown about soil food webs stability and how food webs change over time. This knowledge is critical to understanding how food webs affect important qualities such as soil fertility.