Кіріспе

Жануарлар жасушаларында байланыс немесе жабысу нүктесін құрайтын көпбелокты кешен.

Жасушалық түйісулер немесе түйісулік кешендер – жануарлардағы көрші жасушалар арасында немесе жасуша мен клеткадан тыс матрица арасында байланыс немесе жабысуды қамтамасыз ететін көпбелокты кешендерден тұратын жасушалық құрылымдар класы. Олар эпителийдің параклеттік тосқауелін де сақтайды және параклеттік тасымалды басқарады. Жасушалық түйісулер эпителий тіндерінде кең таралған. Клеткалық жабысу молекулаларымен және клеткадан тыс матрицамен бірігіп, жануарлар жасушаларын бірге ұстауға көмектеседі. Жасушалық түйісулер сонымен қатар көрші жасушалар арасындағы қарым-қатынасты арнайы белок кешендері – байланыс (аралық) түйісулер арқылы қамтамасыз етуде маңызды рөл атқарады. Жасушалық түйісулер жасушаларға түсетін стрессті азайтуға да септігін тигізеді. Өсімдіктерде осыған ұқсас байланыс арналары плазмодезма деп, ал саңырауқұлақтарда – септалдық тесіктер деп аталады.

Гемидсосомалар

Гемидесмосомалар цитоскелет пен базальды мембраналар сияқты эпителийдің астында жатқан клеткадан тыс матрица компоненттері арасында мықты байланыс құрайды. Десмосомалар сияқты, олар цитоплазмадағы аралық жіпшелерге бекінеді, бірақ десмосомалардан өзгеше, олардың трансмембраналық аңкерлері интегралдар, кадериндер емес.

Тіркелу нүктелері

Адгеренттік түйіндер цитоплазмалық актин талшықтары арқылы жасушаларды бекіту қабілетімен ортақ. Десмосомалар мен гемидесмосомалар сияқты, олардың трансмембраналық жабысымды құраушылары басқа жасушаларға жабысқанда кадериндерден, ал клеткадан тыс матрицаға жабысқанда интеграндардан (фокалды жабысу) тұрады. Адгеренттік түйіндердің арасында айқын морфологиялық әртүрлілік бар. Жасушаларды бір-бірімен байланыстыратындары оқшауланған жолақтар немесе дақтар түрінде, немесе жасушаны толық қоршап тұратын жолақтар түрінде көрінеді. Адгеренттік түйіндердің жолақты түрі плазмалық мембрананың астында жасушаны қоршап тұратын актин талшықтарының шоғырларымен байланысты. Фокалды жабысу деп аталатын нүктелі адгеренттік түйіндер жасушалардың клеткадан тыс матрицаға жабысуына көмектеседі. Адгеренттік түйіндерге қосылатын цитоскелеттік актин талшықтары жиырылғыш ақуыздар болып табылады, және бекіту функциясын атқарудан басқа, адгеренттік түйіндер эпителий жасушалары қабаттарының бүктелуіне және иілуіне қатысады деп саналады. Актин талшықтарының жолақтарын «шалғы» сияқты қарастыру, жасушалар тобындағы жолақтардың жиырылуы қабатты қызықты үлгілерге қалай деформациялайтынын көруге мүмкіндік береді. Бұл алты коннексин ақуызының өзара әрекеттесуі нәтижесінде ортасында тесігі бар цилиндр – коннексонның пайда болуына байланысты мүмкін болады. Коннексон кешендері жасуша мембранасы арқылы созылады, ал екі іргелес жасушаның коннексондары өзара әрекеттескенде, толық саңылаулы түйісу арнасын құрайды, соның ішінде жүрек бұлшықетінің біркелкі жиырылуындағы рөлін қоса. Торлы қабықша және тері жасушалары клеткалық дифференциация және көбеюде де саңылаулы түйісулерге тәуелді. Триселлікулярлық түйіндер де цитоскелеттік ұйым мен жасушалық бөлінуді реттеуге қатысады. Олар жасушалардың Гертвиг ережесіне сәйкес бөлінуін қамтамасыз етеді. Кейбір Drosophila эпителийлерінде жасушалар бөліну кезінде триселлікулярлық түйіндер астральдық микротүтіктер арқылы шпиндельдік аппаратпен физикалық байланыс орнатады. Триселлікулярлық түйіндер шпиндельдік аппаратқа тартым күшін түсіреді және жасушалық бөлінудің бағытын анықтау үшін геометриялық меңзеу ретінде қызмет етеді.

Жасушалық түйісу молекулалары

Жасушалық түйіндерді құруға жауапты молекулаларға әртүрлі жасушалық адгезия молекулалары жатады. Олардың төрт негізгі түрі бар: селектиндер, кадериндер, интегралиндер және иммуноглобулин суперотбасы. Селектиндер – қабыну процестерін бастауда маңызды рөл атқаратын жасушалардың жабысу молекулалары. Селектиннің функционалдық қабілеті лейкоциттердің тамыр эндотелийімен өзара әрекеттесуімен шектеледі. Адамда селектиндердің үш түрі бар: L-селектин, P-селектин және E-селектин. L-селектин лимфоциттермен, моноциттермен және нейтрофилдермен, P-селектин тромбоциттермен және эндотелиймен, ал E-селектин тек эндотелиймен жұмыс істейді. Олардың құрамында амин торапты лектин домені, көмірсутек лигандтарымен байланысқан, өсу факторына ұқсас домен және толыққанды байланысқан белок домендеріне сәйкес келетін қысқа қайталанатын бөліктер (нөмірленген шеңберлер) бар. Кадериндер – кальцийге тәуелді адгезия молекулалары. Кадериндер морфогенез процесінде, яғни ұрықтың даму кезеңінде өте маңызды. Альфа-бета-катенин кешенімен бірге кадерин жасуша цитоскелетінің микрофиламенттеріне байланыса алады. Бұл гомофильді жасушалар арасындағы жабысуға мүмкіндік береді. Адерендік түйіскен жерлердегі β-катенин-α-катенин байланысқан кешен актин цитоскелетімен динамикалық байланыс құруға мүмкіндік береді. Интегриндер – адгезиялық рецепторлар ретінде жұмыс істейді, плазмалық мембрана арқылы көп бағытта сигналдарды тасымалдайды. Бұл молекулалар жасушалық байланыс үшін өте құнды, өйткені бір лигандты көптеген интегралиндер үшін пайдалануға болады. Өкінішке орай, бұл молекулаларды зерттеуде әлі көп жұмыс жасау қажет. Иммуноглобулин суперотбасы – гомофильді және гетерофильді адгезияға қабілетті кальцийге тәуелсіз белоктар тобы. Гомофильді адгезия жасуша бетіндегі иммуноглобулинге ұқсас домендердің қарсы жасуша бетіндегі иммуноглобулинге ұқсас домендерге байланысуын қамтиды, ал гетерофильді адгезия иммуноглобулинге ұқсас домендердің интегралиндерге және көмірсуларға байланысуын білдіреді. Жасушалардың жабысуы – организмнің маңызды құрауы. Бұл жабысудың жоғалтылуы жасуша құрылымына, жасушалық функцияларға және басқа жасушалармен, сондай-ақ жасушадан тыс матрицамен байланысқа әсер етеді және ауыр денсаулық проблемалары мен ауруларға алып келуі мүмкін.