Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Мультипротеиновый комплекс, образующий точку контакта или адгезии в клетках животных.
Multiprotein complex that forms a point of contact or adhesion in animal cells
Клеточные соединения или соединительные комплексы – это класс клеточных структур, состоящих из мультипротеиновых комплексов, обеспечивающих контакт или адгезию между соседними клетками или между клеткой и внеклеточным матриксом у животных. Они также поддерживают параклеточный барьер эпителия и регулируют параклеточный транспорт. Клеточные соединения особенно многочисленны в эпителиальных тканях. В сочетании с молекулами клеточной адгезии и внеклеточным матриксом, клеточные соединения помогают удерживать клетки животных вместе. Клеточные соединения также играют важную роль в обеспечении коммуникации между соседними клетками посредством специализированных белковых комплексов, называемых коммуникационными (щелевыми) соединениями. Клеточные соединения также важны для снижения механического напряжения, испытываемого клетками. У растений подобные каналы коммуникации известны как плазмодесмы, а у грибов – септальные поры.
Cell junctions or junctional complexes are a class of cellular structures consisting of multiprotein complexes that provide contact or adhesion between neighboring cells or between a cell and the extracellular matrix in animals. They also maintain the paracellular barrier of epithelia and control paracellular transport. Cell junctions are especially abundant in epithelial tissues. Combined with cell adhesion molecules and extracellular matrix, cell junctions help hold animal cells together. Cell junctions are also especially important in enabling communication between neighboring cells via specialized protein complexes called communicating (gap) junctions. Cell junctions are also important in reducing stress placed upon cells. In plants, similar communication channels are known as plasmodesmata, and in fungi they are called septal pores.
Гемидесмосомы
Гемидесмосомы формируют связи, подобные заклепкам, между цитоскелетом и компонентами внеклеточного матрикса, такими как базальные мембраны, лежащие под эпителиями. Подобно десмосомам, они прикрепляются к промежуточным филаментам в цитоплазме, но в отличие от десмосом, их трансмембранные якоря – интеграны, а не кадгерины.
Hemidesmosomes form rivet like links between cytoskeleton and extracellular matrix components such as the basal laminae that underlie epithelia. Like desmosomes, they tie to intermediate filaments in the cytoplasm, but in contrast to desmosomes, their transmembrane anchors are integrins rather than cadherins.
Прицепные точки
Стыки адгеренсов характеризуются способностью закреплять клетки посредством цитоплазматических актиновых филаментов. Подобно десмосомам и гемидесмосомам, их трансмембранные якоря состоят из кадхеринов в тех случаях, когда они прикрепляются к другим клеткам, и из интегранов (фокальных адгезий) – в тех, что прикрепляются к внеклеточному матриксу. Среди стыков адгеренсов наблюдается значительное морфологическое разнообразие. Те, которые соединяют клетки друг с другом, выглядят как отдельные полосы или пятна, либо как пояса, полностью окружающие клетку. Поясовидный тип стыков адгеренсов связан с пучками актиновых филаментов, которые также окружают клетку непосредственно под плазматической мембраной. Пятнистые адгеренсные стыки, называемые фокальными адгезиями, помогают клеткам прикрепляться к внеклеточному матриксу. Цитоскелетные актиновые филаменты, участвующие в формировании стыков адгеренсов, являются сократительными белками, и помимо функции закрепления, считается, что адгеренсные стыки участвуют в формировании складок и изгибе эпителиальных клеточных листов. Рассматривая полосы актиновых филаментов как своего рода "стяжки", можно представить, как сокращение этих полос в группе клеток деформирует лист, создавая интересные узоры. Это становится возможным благодаря взаимодействию шести белков коннексина, образующих цилиндр с порой в центре, называемый коннексоном. Комплексы коннексонов простираются через клеточную мембрану, и при взаимодействии двух соседних клеточных коннексонов формируется полноценный канал межклеточного соединения, включая их роль в равномерном сокращении сердечной мышцы. Клетки сетчатки и кожи также зависят от межклеточных соединений в процессах клеточной дифференцировки и пролиферации. Триклеточные стыки также вовлечены в регуляцию организации цитоскелета и клеточного деления. В частности, они обеспечивают деление клеток в соответствии с правилом Гертвига. В некоторых эпителиях дрозофилы во время клеточного деления триклеточные стыки устанавливают физический контакт с веретеном деления через астральные микротрубочки. Триклеточные стыки оказывают тяговое воздействие на веретено деления и служат геометрической подсказкой для определения ориентации клеточного деления.
Adherens junctions share the characteristic of anchoring cells through their cytoplasmic actin filaments. Similarly to desmosomes and hemidesmosomes, their transmembrane anchors are composed of cadherins in those that anchor to other cells and integrins (focal adhesion) in those that anchor to extracellular matrix. There is considerable morphologic diversity among adherens junctions. Those that tie cells to one another are seen as isolated streaks or spots, or as bands that completely encircle the cell. The band type of adherens junctions is associated with bundles of actin filaments that also encircle the cell just below the plasma membrane. Spot like adherens junctions called focal adhesions help cells adhere to extracellular matrix. The cytoskeletal actin filaments that tie into adherens junctions are contractile proteins and in addition to providing an anchoring function, adherens junctions are thought to participate in folding and bending of epithelial cell sheets. Thinking of the bands of actin filaments as being similar to 'drawstrings' allows one to envision how contraction of the bands within a group of cells would distort the sheet into interesting patterns. This is possible due to six connexin proteins interacting to form a cylinder with a pore in the centre called a connexon. The connexon complexes stretches across the cell membrane and when two adjacent cell connexons interact, they form a complete gap junction channel. including their role in the uniform contractile of the heart muscle. Retinal and skin cells are also dependent on gap junctions in cell differentiation and proliferation. Tricellular junctions are also implicated in the regulation of cytoskeletal organization and cell divisions. In particular they ensure that cells divide according to the Hertwig rule. In some Drosophila epithelia, during cell divisions tricellular junctions establish physical contact with spindle apparatus through astral microtubules. Tricellular junctions exert a pulling force on the spindle apparatus and serve as a geometrical clue to determine orientation of cell divisions.
Молекулы клеточных стыков
Молекулы, ответственные за формирование межклеточных соединений, включают в себя различные молекулы клеточной адгезии. Существует четыре основных типа: селектины, кадхерины, интегралины и суперсемейство иммуноглобулинов. Селектины – это молекулы клеточной адгезии, играющие важную роль в запуске воспалительных процессов. Функциональная способность селектинов ограничена взаимодействием лейкоцитов с сосудистым эндотелием. У человека выделяют три типа селектинов: L-селектин, P-селектин и E-селектин. L-селектин взаимодействует с лимфоцитами, моноцитами и нейтрофилами, P-селектин – с тромбоцитами и эндотелием, а E-селектин – только с эндотелием. Они содержат внеклеточные участки, состоящие из аминотерминального домена лектина, связанного с углеводными лигандами, домена, подобного фактору роста, и коротких повторяющихся блоков (обозначенных цифрами в кружках), комплементарных связывающим белковым доменам. Кадхерины – это молекулы адгезии, зависимые от кальция. Кадхерины чрезвычайно важны в процессе морфогенеза – развития плода. Вместе с альфа-бета-катениновым комплексом кадхерин способен связываться с микрофиламентами цитоскелета клетки, что обеспечивает гомофильную клеточную адгезию. Комплекс β-катенин – α-катенин, расположенный в адгерентных соединениях, позволяет формировать динамическую связь с актиновым цитоскелетом. Интегралины функционируют как адгезионные рецепторы, передавая сигналы через плазматическую мембрану в различных направлениях. Эти молекулы – незаменимая часть клеточной коммуникации, поскольку один лиганд может использоваться для взаимодействия со многими интегралинами. К сожалению, изучение этих молекул еще предстоит продолжить. Суперсемейство иммуноглобулинов представляет собой группу кальций-независимых белков, способных к гомофильной и гетерофильной адгезии. Гомофильная адгезия подразумевает связывание иммуноглобулиноподобных доменов на поверхности клетки с иммуноглобулиноподобными доменами на поверхности противоположной клетки, а гетерофильная адгезия – связывание иммуноглобулиноподобных доменов с интегралинами и углеводами. Клеточная адгезия является жизненно важным компонентом организма. Нарушение этой адгезии влияет на структуру клетки, клеточные функции и взаимодействие с другими клетками и внеклеточным матриксом, что может привести к серьезным проблемам со здоровьем и заболеваниям.
The molecules responsible for creating cell junctions include various cell adhesion molecules. There are four main types: selectins, cadherins, integrins, and the immunoglobulin superfamily. Selectins are cell adhesion molecules that play an important role in the initiation of inflammatory processes. The functional capacity of selectin is limited to leukocyte collaborations with vascular endothelium. There are three types of selectins found in humans; L selectin, P selectin and E selectin. L selectin deals with lymphocytes, monocytes and neutrophils, P selectin deals with platelets and endothelium and E selectin deals only with endothelium. They have extracellular regions made up of an amino terminal lectin domain, attached to a carbohydrate ligand, growth factor like domain, and short repeat units (numbered circles) that match the complementary binding protein domains. Cadherins are calcium dependent adhesion molecules. Cadherins are extremely important in the process of morphogenesis – fetal development. Together with an alpha beta catenin complex, the cadherin can bind to the microfilaments of the cytoskeleton of the cell. This allows for homophilic cell–cell adhesion. The β catenin–α catenin linked complex at the adherens junctions allows for the formation of a dynamic link to the actin cytoskeleton. Integrins act as adhesion receptors, transporting signals across the plasma membrane in multiple directions. These molecules are an invaluable part of cellular communication, as a single ligand can be used for many integrins. Unfortunately, these molecules still have a long way to go in the ways of research. Immunoglobulin superfamily are a group of calcium independent proteins capable of homophilic and heterophilic adhesion. Homophilic adhesion involves the immunoglobulin like domains on the cell surface binding to the immunoglobulin like domains on an opposing cell's surface while heterophilic adhesion refers to the binding of the immunoglobulin like domains to integrins and carbohydrates instead. Cell adhesion is a vital component of the body. Loss of this adhesion effects cell structure, cellular functioning and communication with other cells and the extracellular matrix and can lead to severe health issues and diseases.