Торленсіз қарашықтар және көз құрылыстарының алуан түрлілігі
Simple eye in invertebrates
Жақсы көру мүшесі – торлы қабатсыз қарапайым көзге шолу. Ол бунақты жануарларда кездесетін, ортаға бейімделген көру құралы. Көру қабілеті, эволюция, жануарлар.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Торсықсыз қарапайым көз
Simple eye without retina
Торсықсыз қарапайым көз немесе пигменттік шұңқыр (кейде пигменттік шұңқыр деп аталады) – көптеген омыртқалы жануарларда кездесетіндей күрделі торлықсыз, бір линзадан тұратын көздің түрі немесе оптикалық құрылым. Осы мағынада "қарапайым көз" көп линзалы "қосылған көзден" ерекшеленеді және сөздің әдеттегі мағынасында міндетті түрде қарапайым болмайды. Жануардың көзінің құрылымы оның тіршілік ететін ортасына және тірі қалу үшін орындауы тиіс мінез-құлқына байланысты анықталады. Буынтық аяқтылар тіршілік ететін орталары мен тамақ немесе өз түрінен жандарды табу, ал хищниктерден қашу үшін қажетті көру талаптары жағынан әртүрлі. Сондықтан, буынтық аяқтыларда көру мәселелерін немесе шектеулерін жеңу үшін көптеген көз түрлері кездеседі. "Қарапайым көз" терминінің қолданылуы икемді және оны тиісті контексте түсіну керек; мысалы, көптеген ірі жануарлардың көздері камера көздері болып табылады және кейде "қарапайым" деп есептеледі, өйткені бір линза бүкіл бейнені торлыққа жинап, шоғырландырады (камераға ұқсас). Басқа критерийлер бойынша күрделі торлықтың болуы омыртқалы жануарлардың камера көзін, қосылған көзді құрайтын қарапайым тұқым немесе омматидийлерден ажыратады. Сонымен қатар, барлық омыртқасыздардың оцеллалары мен омматидийлерінің қарапайым фоторецепторлары болмайды. Көптеген жәндіктердің омматидийлері мен түйе құрттарының орталық көздері сияқты, фоторецепторлық жасушалардың торлық тәрізді кластері – ретинуланың әртүрлі түрлері бар. Секіретін жәндіктер мен кейбір басқа хищник жәндіктердің сырттай қарапайым көздері де әртүрлі жолдармен торлық көруді имитациялайды. Көптеген жәндіктердің бірнеше линзадан (он мыңға дейін) тұратын қосылған көздері бар, бірақ олар камера көзіне ұқсас әсерге қол жеткізеді, себебі әрбір омматидий линзасы жарықты көршілес ретинулаларға бағыттайды.
A simple eye or ocellus (sometimes called a pigment pit) refers to a form of eye or an optical arrangement composed of a single lens without an elaborate retina as occurs in most vertebrates. In this sense "simple eye" is distinct from a multi lensed "compound eye", and is not necessarily at all simple in the usual sense of the word. The structure of an animal's eye is determined by the environment in which it lives, and the behavioural tasks it must fulfill to survive. Arthropods differ widely in the habitats in which they live, as well as their visual requirements for finding food or conspecifics, and avoiding predators. Consequently, an enormous variety of eye types are found in arthropods to overcome visual problems or limitations. Use of the term simple eye is flexible, and must be interpreted in proper context; for example, the eyes of most large animals are camera eyes and are sometimes considered "simple" because a single lens collects and focuses an entire image onto the retina (analogous to a camera). By other criteria, the presence of a complex retina distinguishes the vertebrate camera eye from the simple stemma or ommatidia which make up compound eyes. Additionally, not all invertebrate ocelli and ommatidium have simple photoreceptors. Many have various forms of retinula (a retina like cluster of photoreceptor cells), including the ommatidia of most insects and the central eyes of camel spiders. Jumping spiders and some other predatory spiders with seemingly simple eyes also emulate retinal vision in various ways. Many insects have unambiguously compound eyes consisting of multiple lenses (up to tens of thousands), but achieve an effect similar to that of a camera eye, in that each ommatidium lens focuses light onto a number of neighbouring retinulae.
Көздің көкжиегі немесе көздің көкжиегі
Кейбір медузалар, теңіз жұлдыздары, жалпақ құрттар және ленталы құрттар ең қарапайым "көздерге" ие – кездейсоқ тараған пигменті бар пигменттік нүктелі оцеллилер, және оларда басқа да құрылымдар жоқ (мысалы, мүйіз қабығы немесе линза). Бұл жануарлардағы көзге түсетін "көз түсі" қызыл немесе қара болады. Қорапша медузалары сияқты кейбір топтарда көздері күрделірек, олардың арасында желі қабығы, линза және мүйіз қабығы бар. Көптеген қабықты ұлулар мен шырыштардың да ұяшықтарының ұштарында немесе табандарында оцеллилер болады. Шрамбидтер сияқты кейбір басқа кеудеқұйрықтылардың көздері әлдеқайда жетілген. Гигантты моллюскалардың мантиясına жарық түсуіне мүмкіндік беретін оцеллилері бар.
Some jellyfish, sea stars, flatworms, and ribbonworms have the simplest "eyes" – pigment spot ocelli – which have randomly distributed pigment, and which have no other structure (such as a cornea, or lens). The apparent "eye color" in these animals is red or black. Certain groups such as box jellyfish have more complex eyes, including some with a distinct retina, lens, and cornea. Many snails and slugs also have ocelli, either at the tips or bases of their tentacles. Some other gastropods, such as the Strombidae, have much more sophisticated eyes. Giant clams have ocelli that allow light to penetrate their mantles.
Араб көздері
Өрмекшілерде құрама көздер болмайды, бірақ олардың әр жұбы нақты бір немесе бірнеше міндетке бейімделген бірнеше қарапайым көзі болады. Өрмекшілердің негізгі және қосалқы көздері төрт, кейде одан да аз жұпқа орналасқан. Қозғалмалы торлы қабық тек негізгі көздерде ғана болады. Екінші көздердің арт жағында жарық қайтаратын қабат бар. Рецептор жасушаларының жарыққа сезімтал бөлігі осы қабатқа жақын орналасқан, сондықтан олар тікелей және шағылысқан жарықты қабылдайды. Мысалы, аң аулайтын немесе секіретін өрмекшілерде алға қараған жұптың ең жоғары ажыратымдылығы (тіпті телескоптық қабілеті де) болады, бұл оларға алыстан жемтігін анықтауға көмектеседі. Түндегі өрмекшілердің көздері аз жарықта өте сезімтал және көбірек жарық жинау үшін үлкен болады, мысалы, қызыл-қоңыр торы құратын өрмекшіде бұл көрсеткіш f/0,58-ге тең.
Spiders do not have compound eyes, but instead have several pairs of simple eyes with each pair adapted for a specific task or tasks. The principal and secondary eyes in spiders are arranged in four, or occasionally fewer, pairs. Only the principal eyes have moveable retinas. The secondary eyes have a reflector at the back of the eyes. The light sensitive part of the receptor cells is next to this, so they get direct and reflected light. In hunting or jumping spiders, for example, a forward facing pair possesses the best resolution (and even some telescopic ability) to help spot prey from a distance. Nocturnal spiders' eyes are very sensitive in low light levels and are large to capture more light, equivalent to f/0.58 in the rufous net casting spider.
Дорсальды отелдер
"Оцел" термині латын тілінен алынған және сөзбе-сөз "кішкентай көз" дегенді білдіреді. Жәндіктерде екі түрлі оцеллус түрі бар: дорсальды (жоғарғы) оцеллустер және бүйірлік оцеллустер (көбінесе оцеллустер және стемматалар деп аталады), көптеген жәндіктерде дорсальды оцеллустер кездеседі, ал стемматалар кейбір жәндіктер тобының дернәсілдерінде болады. Ортақ атауға қарамастан, олар құрылымдық және функционалдық жағынан өте ерекше. Басқа жануарлардың қарапайым көздерін де оцеллустер деп атауға болады, бірақ олардың құрылымы мен анатомиясы жәндіктердің дорсальды оцеллустерінен мүлдем өзгеше. Дорсальды оцеллустер – көптеген жәндіктердің, соның ішінде қанаттылардың (арылар, құмырсқалар, егеуқұйрықтар, пиломандар), қосқанаттылардың (шыбықтар), инеқанаттылардың (дракондар, шүмектер), тікқанаттылардың (саранчалар, шегірткелер) және мантодеялардың (құбыршақтар) дорсальды немесе алдыңғы бетінің жарыққа сезімтал органдары. Бұл оцеллустер күрделі көздермен бірге болады; сондықтан көптеген жәндіктерде екі анатомиялық жағынан бөлек және функционалдық жағынан әртүрлі көру жолы бар. Дорсальды оцеллустердің саны, пішіні және функциялары жәндіктер тобында айтарлықтай өзгереді. Олар ұшатын жәндіктерде (әсіресе араларда, егеуқұйрықтарда, дракондарда және саранчаларда) үлкен және жақсы көрінеді, онда олар әдетте үштік ретінде кездеседі. Екі оцеллус бастың екі жағына бағытталған, ал орталық (медиандық) оцеллус алға бағытталған. Кейбір құрлықтағы жәндіктерде (мысалы, кейбір құмырсқалар мен тарақандарда) медиандық оцеллус жоқ. Бүйірге қарап тұрған оцеллустерді "бүйірлік оцеллустер" деп атауға болады, бұл олардың бағытын және үштік ішіндегі орнын көрсетеді, бірақ оны кейбір жәндіктер дернәсілдерінің стемматаларымен шатастыруға болмайды, олар да бүйірлік оцеллустер деп аталады. Дорсальды оцеллус линзадан (мүйіз қабықшадан) және фоторецепторлар қабатынан (таяқша жасушаларынан) тұрады. Оцеллус линзасы күшті қисық немесе жалпақ болуы мүмкін. Фоторецепторлар қабаты линзадан айқын шыны тәрізді денемен бөлінуі мүмкін. Фоторецепторлардың саны да әр түрлі, бірақ жақсы дамыған оцеллустерде жүздеген немесе мыңдаған болуы мүмкін. Арылар, саранчалар және дракондарда линза күшті қисық, ал тарақандарда – жалпақ. Саранчаларда шыны тәрізді дене бар, ал шыбықтар мен дракондарда жоқ. Оцеллустердің екі ерекше ерекшелігі бар, олар жәндіктерде жиі кездеседі және әдетте ортақ. Линзаның сындыру күші фоторецепторлар қабатында бейне жасау үшін жеткіліксіз, яғни ол фокуссыз. Дорсальды оцеллустерде бірінші реттік (фоторецепторлық) екінші реттік нейрондарға өте үлкен конвергенция коэффициенттері бар. Осы екі фактор, кейбір жыртқыш жәндіктердегі ерекшеліктерді ескере отырып, оцеллустер нақты бейнелерді қабылдауға қабілетсіз және сондықтан жарық өлшеу функцияларына ғана жарамды деген қорытындыға келді. Көздің үлкен апертурасы және f санының төмендігін, сондай-ақ жоғары конвергенция коэффициенттерін және синаптық күшейтуді (фоторецепторлық сигналдарды күшейту) ескере отырып, оцеллустер әдетте күрделі көздерге қарағанда жарыққа сезімтал деп саналады. Сонымен қатар, көздің салыстырмалы түрде қарапайым нейрологиялық құрылымы (детектор мен эффекттор арасындағы синапстардың аз саны), сондай-ақ кейбір оцеллус аралық нейрондардың өте үлкен диаметрі (көбінесе жануардың жүйке жүйесіндегі ең үлкен диаметрлі нейрондар) болғандықтан, оцеллустер әдетте күрделі көздерге қарағанда "жылдам" болып саналады. Ұшатын жәндіктердегі оцеллус функциясының бір жалпы теориясы олардың ұшу тұрақтылығын сақтауға көмектесетінін айтады. Олардың нашар фокусталуы, кең көру өрісі және жарық жинау қабілеті, оцеллустер сыртқы әлемнің жарықтығындағы өзгерістерді өлшеу үшін өте жақсы бейімделген, өйткені жәндік ұшу кезінде өз денесінің осі бойынша айналады немесе ауысады. Саранчалар мен дракондар ұшқанда жарық өзгерген сайын, ұшқанда, өздерінің қалпын "түзетуге" тырысады. Оцеллус функциясының басқа теориялары жарыққа бейімделу немесе жаһандық қоздырғыштар, поляризациялық сенсорлар және циркадтық жаттықтырушылар сияқты рөлдерден басталады. Соңғы зерттеулер кейбір жәндіктердің (әсіресе дракон, сонымен қатар кейбір егеуқұйрықтардың) оцеллустері камера көздеріне ұқсас "формалық көруге" қабілетті екенін көрсетті, өйткені оцеллус линзасы фоторецепторлар қабатының ішінде немесе оған жақын бейне жасайды. Дракондарда фоторецепторлардың және екінші реттік нейрондардың қабылдағыш өрістері өте шектеулі екені көрсетілді. Бұдан әрі зерттеулер осы көздер әлемнің кеңістіктік егжей-тегжейін ғана емес, қозғалысты да қабылдайтынын көрсетті. Драконның медиандық оцеллусіндегі екінші реттік нейрондар жоғары қарай қозғалатын жолақтар мен торларға төмен қарай қозғалатын жолақтар мен торлардан күштірек жауап береді, бірақ бұл эффект стимулда ультракөк сәуле қолданылғанда ғана байқалады; ультракөк сәуле болмағанда, бағыттық жауап байқалмайды. Драконның оцеллустері әсіресе жақсы дамыған және мамандандырылған көру органдары болып табылады, олар осы жануарлардың ерекше акробатикалық қабілеттерін қолдайды. Оцеллустерді зерттеу кішкентай беспілоттық ұшу аппараттарын жобалаушылар үшін үлкен қызығушылық тудырады. Бұл аппараттарды жобалаушылар жәндіктердің үш өлшемді әлемде тұрақтылықты сақтауда кездесетін көптеген қиындықтарға тап болады. Инженерлер осы қиындықтарды жеңу үшін көбінесе жәндіктерден шабыт алады.
The term "ocellus" (plural ocelli) is derived from the Latin [[:wikt:oculus (eye), and literally means "little eye". In insects, two distinct ocellus types exist: dorsal (top most) ocelli, and lateral ocelli (often referred to as ocelli and stemmata, respectively), most insects have dorsal ocelli while stemmata are found in the larvae of some insect orders. Despite the shared name, they are structurally and functionally very different. Simple eyes of other animals may also be referred to as ocelli, but again the structure and anatomy of these eyes is quite distinct from those of insect dorsal ocelli. Dorsal ocelli are light sensitive organs found on the dorsal surface or frontal surface of the head of many insects, including Hymenoptera (bees, ants, wasps, sawflies), Diptera (flies), Odonata (dragonflies, damselflies), Orthoptera (grasshoppers, locusts) and Mantodea (mantises). These ocelli coexist with compound eyes; thus, most insects possess two anatomically separate and functionally different visual pathways. The number, forms, and functions of the dorsal ocelli vary markedly throughout insect orders. They tend to be larger and more strongly expressed in flying insects (particularly bees, wasps, dragonflies and locusts) where they are typically found as a triplet. Two ocelli are directed to either side of the head, while a central (median) ocellus is directed forwards. In some terrestrial insects (e. g. some ants and cockroaches), the median ocellus is absent. The sideways facing ocelli can be called "lateral ocelli", referring to their direction and position in the triplet, however this is not to be confused with the stemmata of some insect larvae, which are also known as lateral ocelli. A dorsal ocellus consists of a lens element (cornea) and a layer of photoreceptors (rod cells). The ocellar lens may be strongly curved or flat. The photoreceptor layer may also be separated from the lens by a clear vitreous humour. The number of photoreceptors also varies widely, but may number in the hundreds or thousands for well developed ocelli. In bees, locusts, and dragonflies, the lens is strongly curved; while in cockroaches it is flat. Locusts possess vitreous humour while blowflies and dragonflies do not. Two somewhat unusual features of ocelli are particularly notable and generally common between insect orders. The refractive power of the lens is not typically sufficient to form an image on the photoreceptor layer, essentially it is out of focus. Dorsal ocelli ubiquitously have massive convergence ratios from first order (photoreceptor) to second order neurons. These two factors have led to the conclusion that, with some exceptions in predatry insects, the ocelli are incapable of perceiving proper images and are thus solely suitable for light metering functions. Given the large aperture and low f number of the lens, as well as high convergence ratios and synaptic gains (amplification of photoreceptor signals), the ocelli are generally considered to be far more sensitive to light than the compound eyes. Additionally, given the relatively simple neural arrangement of the eye (small number of synapses between detector and effector), as well as the extremely large diameter of some ocellar interneurons (often the largest diameter neurons in the animal's nervous system), the ocelli are typically considered to be "faster" than the compound eyes. One common theory of ocellar function in flying insects holds that they are used to assist in maintaining flight stability. Given their underfocused nature, wide fields of view, and high light collecting ability, the ocelli are superbly adapted for measuring changes in the perceived brightness of the external world as an insect rolls or pitches around its body axis during flight. Locusts and dragonflies in tethered flight have been observed to try and "correct" their flight posture based on changes in light. Other theories of ocellar function have ranged from roles as light adaptors or global excitatory organs to polarization sensors and circadian entrainers. Recent studies have shown the ocelli of some insects (most notably the dragonfly, but also some wasps) are capable of "form vision" similar to camera eyes, as the ocellar lens forms an image within, or close to, the photoreceptor layer. In dragonflies it has been demonstrated that the receptive fields of both the photoreceptors and the second order neurons can be quite restricted. Further research has demonstrated these eyes not only resolve spatial details of the world, but also perceive motion. Second order neurons in the dragonfly median ocellus respond more strongly to upwards moving bars and gratings than to downwards moving bars and gratings, but this effect is only present when ultraviolet light is used in the stimulus; when ultraviolet light is absent, no directional response is observed. Dragonfly ocelli are especially highly developed and specialised visual organs, which may support the exceptional acrobatic abilities of these animals. Research on the ocelli is of high interest to designers of small unmanned aerial vehicles. Designers of these craft face many of the same challenges that insects face in maintaining stability in a three dimensional world. Engineers are increasingly taking inspiration from insects to overcome these challenges.
Стемматалар
Стемматалар (жекеше – сөре) – қарапайым көздердің бір класы. Көптеген толық метаморфозға ұшырайтын личинкалар соңғы өсу кезеңіне жеткенше басқа көздерге ие болмайды. Алты аяқтылардың бірнеше отрядының ересектерінде де стемматалар болады және олар ешқашан құрама көздерді дамыта алмайды. Мысалдарға блохалар, көктемқұйрықтар және Thysanura жатады. Кейбір басқа бунақтылар, мысалы, кейбір көп аяқтылар, өмірінің кез келген кезеңінде стемматалардан басқа көздерге сирек ие болады (бірақ үй жүзбелектерінің (Scutigera) үлкен және жақсы дамыған құрама көздері бұл ережеден тыс). Типтік функционалды стемматаның әр линзасының артында фоторецепторлық жасушалардың бір шоғыры орналасқан, ол ретинула деп аталады. Линза екі жақты дөңгелек, ал стемматаның денесі шыны немесе кристалдық ядроға ие. Стемматалар қарапайым көздер болғанымен, кейбір түрлері (мысалы, көбелектердің (Lepidoptera) личинкалары және әсіресе пиломахоздар (Tenthredinidae) отряды) ересектердің құрама көздерінің дамымаған немесе эмбрионалдық формаларын білдіретіндіктен ғана "қарапайым" болып табылады. Олар айқындық пен сезімталдық деңгейіне ие болуы мүмкін және поляризацияланған жарықты анықтай алады. Олар егжей-тегжейлі бейнелеуге қарағанда жарыққа сезімталдық үшін жақсырақ бейімделуі мүмкін. Бұл сатыдағы стемматалар қуыршақ кезеңінде толыққанды құрама көздерге айналады. Олардың онтогенетикалық рөлін көрсететін бір ерекшелік – олардың бастың бүйірлік бөлігінде орналасуы; ал стемматаға ұқсас оцеллилер құрама көздердің орталық бөлігінде немесе оған жақын орналасады. Осы айырмашылыққа байланысты кейбір зерттеушілер стемматалар үшін «бүйірлік оцеллилер» терминін қолданады. Drosophila-да родопсин Rh2 тек қарапайым көздерде ғана экспрессияланады. Drosophila-да (кем дегенде) eyeless және dachshund гендері құрама көзде экспрессияланады, бірақ қарапайым көзде емес, ал қарапайым көзде ерекше экспрессияланатын «даму» гендері туралы ешқандай хабарлама жоқ. Эпидермалық өсу факторының рецепторы (Egfr) ортодентиклдің және, мүмкін, eyes absent (Eya) экспрессиясын ынталандырады, сондықтан қарапайым көздің қалыптасуы үшін қажет.
Stemmata (singular stemma) are a class of simple eyes. Many kinds of holometabolous larvae bear no other form of eyes until they enter their final stage of growth. Adults of several orders of hexapods also have stemmata, and never develop compound eyes at all. Examples include fleas, springtails, and Thysanura. Some other Arthropoda, such as some Myriapoda, rarely have any eyes other than stemmata at any stage of their lives (exceptions include the large and well developed compound eyes of the house centipedes, Scutigera). Behind each lens of a typical functional stemma lies a single cluster of photoreceptor cells, termed a retinula. The lens is biconvex, and the body of the stemma has a vitreous or crystalline core. Although stemmata are simple eyes, some kinds (such as those of the larvae of Lepidoptera and especially those of Tenthredinidae, a family of sawflies) are only "simple" in that they represent immature or embryonic forms of the compound eyes of the adult. They can possess a considerable degree of acuity and sensitivity, and can detect polarized light. They may be optimized for light sensitivity, as opposed to detailed image formation. In the pupal stage, such stemmata develop into fully fledged compound eyes. One feature offering a clue to their ontogenetic role is their lateral position on the head; ocelli, that in other ways resemble stemmata, tend to be borne in sites median to the compound eyes, or nearly so. Among some researchers, this distinction has led to the use of the term "lateral ocelli" for stemmata. In Drosophila, the rhodopsin Rh2 is only expressed in simple eyes. While (in Drosophila at least) the genes eyeless and dachshund are both expressed in the compound eye but not the simple eye, no reported 'developmental' genes are uniquely expressed in the simple eye. Epidermal growth factor receptor (Egfr) promotes the expression of orthodenticle and possibly eyes absent (Eya) and as such is essential for simple eye formation.