Введение
Простой глаз без сетчатки
Простой глаз или окул (иногда называемый пигментной ямкой) – это форма глаза или оптическая структура, состоящая из одной линзы, лишенной развитой сетчатки, как у большинства позвоночных. В этом смысле «простой глаз» отличается от многолинзового «сложного глаза» и не обязательно является простым в обычном понимании этого слова. Строение глаза животного определяется средой обитания и поведенческими задачами, необходимыми для выживания. Членистоногие сильно различаются по местам обитания, а также по визуальным требованиям, связанным с поиском пищи или сородичей и избеганием хищников. Следовательно, у членистоногих встречается огромное разнообразие типов глаз, позволяющих преодолеть зрительные проблемы или ограничения. Использование термина «простой глаз» является гибким и требует интерпретации в соответствующем контексте; например, глаза большинства крупных животных – это камерные глаза, и они иногда считаются «простыми», поскольку одна линза собирает и фокусирует целое изображение на сетчатке (аналогично камере). Однако, по другим критериям, наличие сложной сетчатки отличает камерный глаз позвоночных от простых стемм или омматидий, составляющих сложные глаза. Кроме того, не все оцелли и омматидии беспозвоночных имеют простые фоторецепторы. Многие обладают различными формами ретинулы (скоплением фоторецепторных клеток, подобным сетчатке), включая омматидии большинства насекомых и центральные глаза пауков-верблюдов. Скакунчики и некоторые другие хищные пауки с кажущимися простыми глазами также имитируют сетчатое зрение различными способами. У многих насекомых имеются явно сложные глаза, состоящие из множества линз (до десятков тысяч), но они достигают эффекта, аналогичного камерному глазу, поскольку каждая линза омматидия фокусирует свет на нескольких соседних ретинулах.
Оцелли или пятна на глазах
Некоторые медузы, морские звезды, плоские черви и ленточные черви обладают самыми простыми "глазами" – пигментными пятнами оцелли, которые содержат беспорядочно расположенный пигмент и не имеют какой-либо другой структуры (например, роговицы или хрусталика). Воспринимаемый "цвет глаз" у этих животных – красный или черный. У определенных групп, таких как кубомедузы, глаза более сложные, включая некоторые с отчетливой сетчаткой, хрусталиком и роговицей. У многих улиток и слизней также есть оцелли, расположенные либо на кончиках, либо у основания их щупалец. У некоторых других брюхоногих моллюсков, например, у стромбид, глаза гораздо более развиты. У гигантских двустворчатых моллюсков есть оцелли, позволяющие свету проникать сквозь мантию.
Пауковые глаза
У пауков нет фасеточных глаз, но вместо этого у них есть несколько пар простых глаз, причем каждая пара адаптирована для выполнения конкретной задачи или задач. Основные и вторичные глаза у пауков расположены в четыре, или иногда в меньшем количестве, пар. Подвижные сетчатки есть только у основных глаз. Вторичные глаза имеют отражатель на задней стороне. Светочувствительная часть рецепторных клеток находится рядом с ним, поэтому они воспринимают как прямой, так и отраженный свет. Например, у охотничьих или прыгающих пауков пара глаз, направленных вперед, обладает наилучшим разрешением (и даже некоторой способностью к телескопическому зрению), что помогает обнаруживать добычу с расстояния. Глаза ночных пауков очень чувствительны при слабом освещении и имеют большой размер для улавливания большего количества света, что эквивалентно f/0.58 у паука-кругопряда.
Спина
Термин "ocellus" (множественное число ocelli) происходит от латинского *oculus* (глаз) и буквально означает "маленький глаз". У насекомых существует два различных типа ocelli: дорсальные (верхние) ocelli и латеральные ocelli (часто называемые ocelli и stemmata соответственно). У большинства насекомых есть дорсальные ocelli, в то время как stemmata встречаются у личинок некоторых отрядов насекомых. Несмотря на общее название, они структурно и функционально очень отличаются. Простые глаза других животных также могут называться ocelli, но их структура и анатомия существенно отличаются от дорсальных ocelli насекомых. Дорсальные ocelli – это светочувствительные органы, расположенные на спинной или передней поверхности головы многих насекомых, включая перепончатокрылых (пчелы, муравьи, осы, пилильщики), двукрылых (мухи), стрекоз (стрекозы и подёнки), прямокрылых (кузнечики, саранча) и богомолов. Эти ocelli сосуществуют со сложными глазами, таким образом, большинство насекомых обладают двумя анатомически разделенными и функционально различными зрительными путями. Количество, форма и функции дорсальных ocelli значительно варьируются у разных отрядов насекомых. Они, как правило, больше и более выражены у летающих насекомых (особенно у пчел, ос, стрекоз и саранчи), где обычно встречаются группами по три. Два ocelli направлены в стороны, а центральный (срединный) ocellus – вперед. У некоторых наземных насекомых (например, у некоторых муравьев и тараканов) срединный ocellus отсутствует. Боковые ocelli могут называться "латеральными ocelli", указывая на их направление и положение в группе, однако это не следует путать со stemmata некоторых личинок насекомых, которые также известны как латеральные ocelli. Дорсальный ocellus состоит из хрусталика (роговицы) и слоя фоторецепторов (палочек). Хрусталик ocellus может быть сильно изогнутым или плоским. Слой фоторецепторов также может быть отделен от хрусталика прозрачным стекловидным телом. Количество фоторецепторов также сильно варьируется, но может достигать сотен или тысяч в хорошо развитых ocelli. У пчел, саранчи и стрекоз хрусталик сильно изогнут, а у тараканов – плоский. Саранча обладает стекловидным телом, в то время как мухи-пестрики и стрекозы – нет. Две несколько необычные особенности ocelli особенно заметны и обычно встречаются у разных отрядов насекомых. Рефракционная сила хрусталика обычно недостаточна для формирования изображения на слое фоторецепторов, то есть изображение получается не в фокусе. Дорсальные ocelli повсеместно характеризуются значительным коэффициентом конвергенции от фоторецепторов первого порядка к нейронам второго порядка. Эти два фактора привели к выводу, что, за некоторыми исключениями у хищных насекомых, ocelli не способны воспринимать четкие изображения и, следовательно, подходят исключительно для измерения освещенности. Учитывая большую апертуру и низкое число f хрусталика, а также высокие коэффициенты конвергенции и синаптическое усиление (усиление сигналов фоторецепторов), ocelli обычно считаются гораздо более чувствительными к свету, чем сложные глаза. Кроме того, учитывая относительно простую нейронную организацию глаза (небольшое количество синапсов между детектором и эффектором), а также чрезвычайно большой диаметр некоторых интернейронов ocellus (часто нейронов наибольшего диаметра в нервной системе животного), ocelli обычно считаются "более быстрыми", чем сложные глаза. Одна из распространенных теорий функции ocelli у летающих насекомых заключается в том, что они используются для поддержания стабильности полета. Благодаря их расфокусировке, широкому полю зрения и высокой светочувствительности, ocelli прекрасно приспособлены для измерения изменений воспринимаемой яркости окружающего мира, когда насекомое кренится или тангажирует вокруг своей оси во время полета. Было замечено, что саранча и стрекозы, летящие в привязи, пытаются "исправить" свою позу в полете, основываясь на изменениях освещенности. Другие теории функции ocelli варьируются от роли световых адаптеров или глобальных возбуждающих органов до датчиков поляризации и циркадных регуляторов. Недавние исследования показали, что ocelli некоторых насекомых (в основном стрекоз, но также и некоторых ос) способны к "восприятию формы", подобному зрению камер, поскольку хрусталик ocellus формирует изображение внутри или рядом со слоем фоторецепторов. У стрекоз было показано, что рецептивные поля как фоторецепторов, так и нейронов второго порядка могут быть достаточно узкими. Дальнейшие исследования показали, что эти глаза не только различают пространственные детали мира, но и воспринимают движение. Нейроны второго порядка в срединном ocellus стрекозы сильнее реагируют на движущиеся вверх полосы и решетки, чем на движущиеся вниз, но этот эффект проявляется только при использовании ультрафиолетового света в стимуле; при отсутствии ультрафиолетового света направленной реакции не наблюдается. Ocelli стрекоз особенно хорошо развиты и являются специализированными зрительными органами, которые могут поддерживать исключительные акробатические способности этих животных. Исследования ocelli представляют большой интерес для разработчиков небольших беспилотных летательных аппаратов. Разработчики этих аппаратов сталкиваются со многими теми же проблемами, что и насекомые, в поддержании стабильности в трехмерном мире. Инженеры все чаще черпают вдохновение у насекомых для решения этих проблем.
Стеммата
Стемматы (единственное число – stemma) – класс простых глаз. Многие виды голометаболических личинок не имеют других форм глаз до достижения последней стадии роста. Взрослые особи нескольких отрядов шестиногих также имеют стемматы и никогда не развивают сложные глаза. Примеры включают блох, коллембол и тисанур. Некоторые другие членистоногие, такие как некоторые многоножки, редко имеют какие-либо глаза, кроме стемм, на любом этапе своей жизни (исключение составляют большие и хорошо развитые сложные глаза домашних сколопендр, *Scutigera*). За каждой линзой типичного функционального стеммы находится один кластер фоторецепторных клеток, называемый ретинулой. Линза двояковыпуклая, а тело стеммы имеет стекловидное или кристаллическое ядро. Хотя стемматы являются простыми глазами, некоторые их типы (например, у личинок чешуекрылых и особенно у Tenthredinidae – семейства пилильщиков) являются "простыми" лишь в том смысле, что представляют собой незрелые или эмбриональные формы сложных глаз взрослой особи. Они могут обладать значительной остротой и чувствительностью и способны обнаруживать поляризованный свет. Они могут быть оптимизированы для светочувствительности, а не для детального формирования изображения. На стадии куколки такие стемматы развиваются в полноценные сложные глаза. Одной из особенностей, указывающих на их онтогенетическую роль, является их боковое расположение на голове; оцелли, которые в других аспектах напоминают стемматы, обычно располагаются в срединных участках относительно сложных глаз или близко к ним. У некоторых исследователей это различие привело к использованию термина "латеральные оцелли" для обозначения стемм. У дрозофилы родопсин Rh2 экспрессируется только в простых глазах. В то время как (по крайней мере, у дрозофилы) гены *eyeless* и *dachshund* экспрессируются в сложном глазу, но не в простом, о уникальной экспрессии генов "развития" в простом глазу не сообщалось. Рецептор эпидермального фактора роста (Egfr) стимулирует экспрессию *orthodenticle* и, возможно, *eyes absent* (Eya) и, следовательно, необходим для формирования простых глаз.