Фотосинтезден қатысатын қосымша пигменттер және олардың ролі

Кіріспе

Қосымша пигменттер – жарық сіңіретін, фотосинтез жасайтын организмдерде кездесетін және хлорофилл a-мен бірге жұмыс істейтін қосылыстар. Оларға осы пигменттің басқа түрлері жатады, мысалы, жасыл балдырлар мен тамырлы (“жоғары”) өсімдіктердің антенналарындағы хлорофилл b, ал басқа балдырларда хлорофилл c немесе d кездесуі мүмкін. Сонымен қатар, көптеген хлорофилл емес қосымша пигменттер бар, мысалы, каротиноидтар немесе фикобилипротеиндер, олар жарықты сіңіріп, фотожүйедегі хлорофиллге осы жарық энергиясын жеткізеді. Бұл қосымша пигменттердің кейбіреулері, әсіресе каротиноидтар, артық жарық энергиясын сіңіріп, таратуға немесе антиоксиданттар ретінде қызмет етеді. Хлорофиллдер мен басқа да қосымша пигменттердің ірі, физикалық байланысты тобы кейде пигмент төсегі деп аталады. Фотожүйелермен байланысты әртүрлі хлорофилл және хлорофилл емес пигменттердің әрқайсысының сіңіру спектрі әртүрлі болады, себебі әртүрлі хлорофилл пигменттерінің спектрі олардың жергілікті белок ортасымен өзгереді немесе қосымша пигменттердің құрылымдық ерекшеліктері бар. Нәтижесінде, тірі организмдерде (in vivo) осы пигменттердің барлық сіңіру спектрі кеңейіп, тегістеледі, осылайша өсімдіктер мен балдырлар көрінетін және инфрақызыл сәулелердің кең ауқымын сіңіреді. Көптеген фотосинтез жасайтын организмдер жасыл жарықты жақсы сіңіре алмайды, сондықтан ормандағы жапырақ қаптамаларының астында немесе судың ішінде көптеген планктон бар жерлерде қалған жарықтың көп бөлігі жасыл түсті болады, бұл эффект "жасыл терезе" деп аталады. Кейбір цианобактериялар мен қызыл балдырлар сияқты организмдерде осы ортаға жететін жасыл жарықты сіңіретін қосымша фикобилипротеиндер болады. Су экожүйелерінде судың сіңіру спектрі, гильвин және триптон (соответственно, еріген және бөлшекті органикалық заттар) фототрофтық нишаның ерекшеленуін анықтайды. Судың 400 және 1100 нм толқын ұзындығы арасындағы жарық сіңіруіндегі алты иық кем дегенде жиырма түрлі фототрофты бактериялардың бірлескен сіңіруіндегі ең төменгі деңгейлерге сәйкес келеді. Тағы бір фактор – судың төмен жиілікті сіңіруге бейімділігі, ал гильвин мен триптон жоғары жиілікті сіңіреді. Сондықтан ашық мұхит көк түсті болып көрінеді және дивинильхлорофилл a және b бар прохлорококк сияқты сары түрлерді қолдайды. Фикоэритринмен қызыл түсті синехококк жағалау суларына бейімделген, ал фикоцианин цианобактерияларға қараңғы ішкі суларда өркендеуге мүмкіндік береді.

Accessory pigments are light absorbing compounds, found in photosynthetic organisms, that work in conjunction with chlorophyll a. They include other forms of this pigment, such as chlorophyll b in green algal and vascular ("higher") plant antennae, while other algae may contain chlorophyll c or d. In addition, there are many non chlorophyll accessory pigments, such as carotenoids or phycobiliproteins, which also absorb light and transfer that light energy to photosystem chlorophyll. Some of these accessory pigments, in particular the carotenoids, also serve to absorb and dissipate excess light energy, or work as antioxidants. The large, physically associated group of chlorophylls and other accessory pigments is sometimes referred to as a pigment bed. The different chlorophyll and non chlorophyll pigments associated with the photosystems all have different absorption spectra, either because the spectra of the different chlorophyll pigments are modified by their local protein environment or because the accessory pigments have intrinsic structural differences. The result is that, in vivo, a composite absorption spectrum of all these pigments is broadened and flattened such that a wider range of visible and infrared radiation is absorbed by plants and algae. Most photosynthetic organisms do not absorb green light well, thus most remaining light under leaf canopies in forests or under water with abundant plankton is green, a spectral effect called the "green window". Organisms such as some cyanobacteria and red algae contain accessory phycobiliproteins that absorb green light reaching these habitats. In aquatic ecosystems, it is likely that the absorption spectrum of water, along with gilvin and tripton (dissolved and particulate organic matter, respectively), determines phototrophic niche differentiation. The six shoulders in the light absorption of water between wavelengths 400 and 1100 nm correspond to troughs in the collective absorption of at least twenty diverse species of phototrophic bacteria. Another effect is due to the overall trend for water to absorb low frequencies, while gilvin and tripton absorb higher ones. This is why open ocean appears blue and supports yellow species such as Prochlorococcus, which contains divinyl chlorophyll a and b. Synechococcus, colored red with phycoerythrin, is adapted to coastal bodies, while phycocyanin allows Cyanobacteria to thrive in darker inland waters.