Вспомогательные пигменты в фотосинтезе и адаптация к водной среде.

Введение

Дополнительные пигменты – это светопоглощающие соединения, обнаруженные в фотосинтезирующих организмах, которые работают совместно с хлорофиллом а. Они включают другие формы этого пигмента, такие как хлорофилл b в антеннах зеленых водорослей и сосудистых ("высших") растений, тогда как другие водоросли могут содержать хлорофилл c или d. Кроме того, существует множество нехлорофильных дополнительных пигментов, таких как каротиноиды или фикобилипротеины, которые также поглощают свет и передают эту световую энергию хлорофиллу фотосистемы. Некоторые из этих дополнительных пигментов, в частности каротиноиды, также служат для поглощения и рассеивания избыточной световой энергии или действуют как антиоксиданты. Большая, физически связанная группа хлорофиллов и других дополнительных пигментов иногда называется пигментным ложем. Различные хлорофильные и нехлорофильные пигменты, связанные с фотосистемами, имеют разные спектры поглощения, либо потому, что спектры различных хлорофильных пигментов модифицированы их локальным белковым окружением, либо потому, что дополнительные пигменты обладают внутренними структурными различиями. В результате, in vivo, составной спектр поглощения всех этих пигментов расширяется и сглаживается, что позволяет поглощать более широкий диапазон видимого и инфракрасного излучения растениями и водорослями. Большинство фотосинтезирующих организмов плохо поглощают зеленый свет, поэтому большая часть оставшегося света под пологом листьев в лесах или под водой с обильным планктоном имеет зеленый цвет – это спектральный эффект, называемый "зеленым окном". Организмы, такие как некоторые цианобактерии и красные водоросли, содержат дополнительные фикобилипротеины, которые поглощают зеленый свет, достигающий этих мест обитания. В водных экосистемах, вероятно, спектр поглощения воды, наряду с гильвином и триптоном (растворенные и взвешенные органические вещества соответственно), определяет дифференциацию фототрофных ниш. Шесть пиков в светопоглощении воды в диапазоне длин волн от 400 до 1100 нм соответствуют впадинам в суммарном поглощении по крайней мере двадцати различных видов фототрофных бактерий. Другой эффект обусловлен общей тенденцией воды поглощать низкие частоты, в то время как гильвин и триптон поглощают более высокие. Именно поэтому открытый океан выглядит синим и поддерживает желтые виды, такие как *Prochlorococcus*, содержащий дивинилхлорофилл a и b. *Synechococcus*, окрашенный в красный цвет фикоэритрином, адаптирован к прибрежным водам, в то время как фикоцианин позволяет цианобактериям процветать в более темных внутренних водах.

Accessory pigments are light absorbing compounds, found in photosynthetic organisms, that work in conjunction with chlorophyll a. They include other forms of this pigment, such as chlorophyll b in green algal and vascular ("higher") plant antennae, while other algae may contain chlorophyll c or d. In addition, there are many non chlorophyll accessory pigments, such as carotenoids or phycobiliproteins, which also absorb light and transfer that light energy to photosystem chlorophyll. Some of these accessory pigments, in particular the carotenoids, also serve to absorb and dissipate excess light energy, or work as antioxidants. The large, physically associated group of chlorophylls and other accessory pigments is sometimes referred to as a pigment bed. The different chlorophyll and non chlorophyll pigments associated with the photosystems all have different absorption spectra, either because the spectra of the different chlorophyll pigments are modified by their local protein environment or because the accessory pigments have intrinsic structural differences. The result is that, in vivo, a composite absorption spectrum of all these pigments is broadened and flattened such that a wider range of visible and infrared radiation is absorbed by plants and algae. Most photosynthetic organisms do not absorb green light well, thus most remaining light under leaf canopies in forests or under water with abundant plankton is green, a spectral effect called the "green window". Organisms such as some cyanobacteria and red algae contain accessory phycobiliproteins that absorb green light reaching these habitats. In aquatic ecosystems, it is likely that the absorption spectrum of water, along with gilvin and tripton (dissolved and particulate organic matter, respectively), determines phototrophic niche differentiation. The six shoulders in the light absorption of water between wavelengths 400 and 1100 nm correspond to troughs in the collective absorption of at least twenty diverse species of phototrophic bacteria. Another effect is due to the overall trend for water to absorb low frequencies, while gilvin and tripton absorb higher ones. This is why open ocean appears blue and supports yellow species such as Prochlorococcus, which contains divinyl chlorophyll a and b. Synechococcus, colored red with phycoerythrin, is adapted to coastal bodies, while phycocyanin allows Cyanobacteria to thrive in darker inland waters.