Кіріспе

Паразиттік құрттар туысы. Тамыр түйінді нематодтар – Meloidogyne туысына жататын өсімдіктерге паразиттік нематодтар. Олар ыстық климатты немесе қысқа қысты аймақтардың топырағында кездеседі. Әлем бойынша 2000-ге жуық өсімдік тамыр түйінді нематодтармен зарарланады және олар жаһандық егін шығымының шамамен 5%-ын құрайды. Тамыр түйінді нематодтардың дернәсілдері өсімдік тамырларын зарарлап, өсімдіктің фотосинтез өнімдері мен қоректік заттарын тонап алатын тамыр түйіндерінің ісіктерінің пайда болуына себеп болады. Жас өсімдіктердің зарарлануы өлімге алып келуі мүмкін, ал ересек өсімдіктердің зарарлануы өнімділіктің төмендеуіне әкеледі.

Экономикалық әсері

Тамыр түйінді нематодтар (Meloidogyne spp.) – бау-бақша және далалық егістерге экономикалық зиян келтіретін өсімдік паразиттерінің ең зиянды үш туысының бірі. Тамыр түйінді нематодтар бүкіл әлемде тараған және мыңдаған өсімдік түрлерінің – монокотиледонды және дикотиледонды, шөптесін және ағаш тәрізді өсімдіктердің тамырларында міндетті паразит ретінде кездеседі. Бұл туысқа 90-нан астам түр жатады, ал кейбір түрлерінің бірнеше расалары бар. Meloidogyne туысының төрт түрі (M. javanica, M. arenaria, M. incognita және M. hapla) – бүкіл әлемдегі маңызды зиянкестер, ал тағы жеті түрі жергілікті жағдайда маңызды. Meloidogyne өсімдік паразиттері бар 43 егістің 23-інде кездеседі, олар далалық егістерден бастап, жайылымдар мен шөптерге, бау-бақша, гүл және көкөніс дақылдарына дейін қамтиды. Егер тамыр түйінді нематодтар терең тамырланған көп жылдық егістерде орнықса, оны бақылау қиын және мүмкіндіктер шектеулі. Meloidogyne spp. алғаш рет 1889 жылы Нилдің жұмырында табылды. Жұмырдың зақымдануы отырғызылған сортқа байланысты өзгереді және ешқандай зияннан бастап, ауыр зақымға дейін жетеді. Маусымның басында жұққанда зақымдану нашарлайды. Көптеген егістерде нематодтардың зақымдануы өсімдіктердің денсаулығы мен өсуін төмендетеді; бірақ жұмырда нематодтардың зақымдануы кейде өсімдіктердің өтеуге тырысуына байланысты жер үстіндегі өсудің артуына әкеледі. Бұл өсімдіктің өндірісті ұтымды деңгейде ұстап тұруына мүмкіндік береді. Сондықтан, нематодтар тығыздығына байланысты жер үстіндегі корреляция оң, теріс немесе мүлдем болмауы мүмкін. Жылы климатта өсетін көкөніс дақылдары тамыр түйінді нематодтардан қатты зардап шегуі мүмкін және көбінесе химиялық нематоцидтермен өңделеді. Тамыр түйінді нематодтардың зақымдануы өсімдіктердің нашар өсуіне, өнімнің сапасы мен мөлшерінің төмендеуіне және басқа да стресстік факторларға (мысалы, құрғақшылық, басқа аурулар) төзімділігінің азаюына әкеледі. Зақымдану деңгейі жоғары болса, егін толығымен қырылуы мүмкін. Нематодтар зақымдаған тамырлар суды және тыңайтқыштарды тиімді пайдалана алмайды, бұл фермерге қосымша шығын әкеледі. Жұмырда Meloidogyne spp. деңгейі зақымдануға жеткілікті болса да, табиғатта сирек кездеседі деп есептеледі.

Бақылау

Тамыр түйінді нематодтарды Paecilomyces lilacinus, Pasteuria penetrans және Juglone биоагенттерімен бақылауға болады.

Өмірлік цикл

Барлық нематодалар эмбрионалды кезеңнен, төрт жас кезеңнен (J1–J4) және ересек кезеңнен өтеді. Жас *Meloidogyne* паразиттері жұмыртқадан құрт тәрізді, екінші сатыдағы жасөспірімдер (J2) ретінде шығады, алғашқы молдау жұмыртқаның ішінде жүреді. Жаңадан шыққан жасөспірімдер топырақта, мезбенді өсімдіктердің тамыр айналасындағы қабатында (ризосфера) қысқа ғана уақыт еркін тіршілік етеді. Олар ата-аналық өсімдіктердің тамырларына қайтадан енуі мүмкін немесе жаңа тамырды табу үшін топырақ арқылы қозғалады. J2 личинкалары еркін тіршілік ететін кезеңде тамақтанбайды, бірақ ішекте сақталған майлармен қоректенеді. *Arabidopsis* тамырлары бастапқыда кішкентай және мөлдір болады, сондықтан барлық егжей-тегжейлі бөлшектері көрінеді. Тамырға ену және оның ішіндегі қозғалыс *M. incognita* қолданылып зерттелді. Қысқасы, екінші сатыдағы жасөспірімдер тамырдың өсу аймағына еніп, тұрақтанғанға дейін тамырдың ішінде қозғалады. J2-нің сигналдары J2 басының жанындағы паренхима жасушаларын көп ядролы болуға және тамақтану жасушаларын – әдетте алып жасушалар деп аталатындарды – қалыптастыруға ынталандырады, олармен J2 және кейіннен ересек организмдер қоректенеді. Алып жасушалардың қалыптасуымен бірге, тамырды қоршаған тіндерде дамып келе жатқан жасөспірімнің ішінде орналасқан ісік пайда болады. Жасөспірімдер тұрақтанғаннан кейін шамамен 24 сағаттан соң алып жасушалардан тамақтана бастайды. Қосымша тамақтанғаннан кейін J2 морфологиялық өзгерістерге ұшырап, қапталды (saccate) пішінге айналады. Тамақтанбай, үш рет молдайды және ақырында ересек организмге айналады. Дөңгелек пішіндес аналықтарында тамақтану қайта басталады және көбелек жүйесі дамиды. Тамыр түйінді нематоданың өмірлік циклінің көп бөлігінде даму жылдамдығы мен температура арасындағы байланыс тура сызықты, бірақ өмірлік циклдің жеке кезеңдері, мысалы, жұмыртқаның дамуы, мезбенді тамырға енуі немесе өсуі, сәл өзгеше оңтайлы жағдайларға ие болуы мүмкін. *Meloidogyne* туысының түрлері де әртүрлі температуралық оңтайлылыққа ие. *M. javanica* дамуы 13 және 34 °C аралығында жүзеге асады, ал оңтайлы даму шамамен 29 °C-да болады.

Желатинді матрица

Тамыр түйінді нематодтың аналықтары жұмыртқаларын алты ректальді бездің өндіретін және жұмыртқа салу алдында және кезінде бөлінетін желатинді матрицаға салады. Матрица бастапқыда тамыр тінінің сыртқы қабаттары арқылы канал құрады, содан кейін жұмыртқаларды қоршап, жұмыртқалардың маңындағы ылғалдылықты сақтап, судың булануына тосқауыл қояды. Желатинді матрица ескірген сайын күңгірттеліп, жабысқақ, түссіз желеден қабат-қабат көрінетін апельсин-қоңыр түсті затқа айналады.

Жұмыртқаның түзілуі мен дамуы

M. javanica жұмыртқасының қалыптасуы егжей-тегжейлі зерттелген және жақсы зерттелген, еркін тіршілік ететін Caenorhabditis elegans нематодасының жұмыртқа қалыптасуымен ұқсас. Эмбриогенез де зерттелді, ал даму сатылары жұмыртқа массасының сығындысын дайындағаннан кейін фазалық контраст микроскопымен оңай анықталады. Жұмыртқа бір жасушадан қалыптасады, екі жасушалы, төрт жасушалы және сегіз жасушалы кезеңдері байқалады. Жасушалардың одан әрі бөлінуі нәтижесінде дернәсіл сатысына жетеді, одан әрі созылу бірінші жас дернәсілге алып келеді, ол жұмыртқадан шамамен төрт есе ұзын. C. elegans дернәсілінің J1 сатысында 558 жасуша бар, ал M. javanica дернәсілінің J1 сатысында да осыған ұқсас саны болуы мүмкін, себебі барлық нематодалар морфологиялық және анатомиялық тұрғыдан ұқсас. Globodera rostochiensis сияқты цисталық нематодалардың жұмыртқадан жарылуы үшін иесінің тамыр шырынынан белгілі бір сигнал қажет болуы мүмкін. Тамыр түйінді нематодалары иесінің болуына көбінесе сезімтал болмайды, бірақ су жеткілікті болғанда, тиісті температурада еркін жұмыртқадан жарылады. Дегенмен, жұмыртқа массасында немесе цистада барлық жұмыртқалар олардың әрбір түрі үшін оптималды жағдайларда жұмыртқадан жарылмайды, кейбір жұмыртқалар кейінірек жарылуы мүмкін. Аммоний иондары жұмыртқадан жарылуды тежейді және жұмыртқадан жарылған M. incognita дернәсілдерінің өсімдікке ену қабілетін азайтады.

Көбею

Тамыр түйінді нематодалары көбейіп өнім берудің әртүрлі тәсілдерін көрсетеді, оның ішінде жынысты көбею (амфимиксис), шартты жынысты көбею, мейоздық партеногенез (автомиксис) және митоздық партеногенез (апомиксис) бар.