Кіріспе

Экологиядағы тіршілік тарихы қасиеттерін таңдауға қатысты экологиялық теория

Экологияда r/K селекция теориясы организмдегі қасиеттердің комбинациясын таңдаумен байланысты, олар ұрпақтың саны мен сапасы арасындағы қарым-қатынасты анықтайды. r-стратегтерде жеке ата-аналық инвестицияға қарағанда ұрпақтың санының артуына, ал K-стратегтерде ата-аналық инвестицияны арттырумен ұрпақтың санының азаюына басымдық беріледі. Бұл, белгілі бір ортада табысқа жетуге бағытталған тәсіл. Ұрпақтың саны мен сапасы туралы ұғымдар кейде "арзан" немесе "қымбат" деп аталады, бұл ұрпақтың құрбандығына баратын сипаты мен ата-ананың міндеттемесін көрсетеді. Ортаның тұрақтылығы көптеген құрбандығына баратын ұрпақтардың тууына немесе сапалы, бірақ аз ұрпақтың көбеюге сәтті болуына себеп болатынын болжауға болады. Тұрақсыз ортада ата-аналар көп ұрпақ тудыруға бейімделеді, себебі олардың барлығының (немесе көпшілігінің) ересек жасқа жетіп, тірі қалу ықтималдығы төмен. Керісінше, тұрақты ортада ата-аналар бір ұрпаққа сенімді түрде инвестиция жасай алады, өйткені олардың ересек жасқа дейін тірі қалу мүмкіндігі жоғары. r/K селекциясы терминологиясын экологтар Роберт МакАртур және Э.О. Уилсон 1967 жылы аралдық биогеография саласындағы жұмыстарының нәтижесінде енгізді. Өмір тарихы стратегияларының эволюциясы ұғымы одан бұрыннан бар болғанымен (мысалы, өсімдік стратегияларын қараңыз). Бұл теория 1970-1980 жылдары эвристикалық құрал ретінде кеңінен қолданылды, бірақ 1990 жылдардың басында бірнеше эмпирикалық зерттеулердің сынауына ұшырап, маңыздылығын жоғалтты. Өмір тарихы парадигмасы r/K селекция парадигмасын ығыстырды, бірақ оның маңызды тақырыптарын өмір тарихы теориясының құрамдас бөлігі ретінде сақтап қалады.

Шолу

r/K селекция теориясында селекциялық қысымдар эволюцияны екі жалпыланған бағыттың біріне: r немесе K селекциясына қарай итермелейді деп болжанады. Мұндағы N – популяция, r – максималды өсу жылдамдығы, K – жергілікті ортаның сыйымдылығы, ал dN/dt – N-нің t уақытына қатысты туындысы – популяцияның уақыт өте келе өзгеру жылдамдығы. Осылайша, теңдеу N популяциясының өсу жылдамдығын қазіргі популяция мөлшерімен байланыстырады, сонымен қатар екі тұрақты параметрдің – r және K – әсерін ескереді. (Ескеріңіз, төмендеу – теріс өсу.) K әрпі неміс тіліндегі Kapazitätsgrenze (сыйымдылық шегі) сөзінен, ал r әрпі – rate сөзінен алынған.

r-сайлау

r таңдалған түрлер жоғары өсу жылдамдығына баса назар аударады, көбінесе тығыз емес экологиялық орталарды пайдаланады және көптеген ұрпақтарды тудырады, олардың әрқайсысының ересекке дейін жетіп, тіршілік ету мүмкіндігі салыстырмалы түрде төмен (яғни, жоғары r, төмен K). Типик r түрі – қарақұмық (Taraxacum туысы). Тұрақсыз немесе болжамсыз ортада r-селекция тез көбейе алу қабілетінің арқасында басым болады. Басқа организмдермен сәтті бәсекелесуге мүмкіндік беретін бейімделулерге көп мән берілмейді, себебі ортаның қайтадан өзгеруі мүмкін. r-селекцияны сипаттайтын белгілердің қатарында жоғары өнімділік, кішкентай дене мөлшері, ерте жасыру, қысқа ұрпақ алмасу мерзімі және ұрпақты кеңінен тарату қабілеті бар. Өмірлік циклы r-селекцияға ұшырайтын организмдер көбінесе r-стратегтер немесе r-селекцияланғандар деп аталады. r таңдалған белгілерді көрсететін организмдер бактериялар мен диатомиялардан бастап, жәндіктер мен шөптерге дейін, сондай-ақ кейбір бір рет көбейетін баспаяқтылар мен шағын сүтқоректілерге, әсіресе кеміргіштерге дейін жетеді.

К-сайлау

Керісінше, K таңдалған түрлер көтергіштікке жақын тығыздықта өмір сүруге байланысты белгілерді көрсетеді және әдетте мұндай тығыз нишаларда күшті бәсекелестер болып табылады, олар аз ұрпаққа көбірек инвестиция жасайды, олардың әрқайсысының ересек жасқа дейін жетіп, тіршілік ету ықтималдығы жоғары (яғни, төмен r, жоғары K). Ғылыми әдебиетте r таңдалған түрлер кейде "мүмкіндіктерді пайдаланушы" деп аталады, ал K таңдалған түрлер "тепе-теңдік" деп сипатталады. K таңдалған қасиеттері бар организмдерге ірі организмдер, мысалы, пілдер, адамдар және киттер, сондай-ақ Арктикалық шағалалар, тотықұстар және бүркіттер сияқты ұзақ өмір сүретін организмдер жатады.

Тұрақты спектр

Кейбір организмдер негізінен r немесе K стратегияларын ұстанатындығы анықталғанмен, көптеген организмдер бұл үлгіге толық сәйкес келмейді. Мысалы, ағаштардың ұзақ өмір сүруі және күшті бәсекеге қабілеттілігі сияқты белгілері оларды K стратегиясының өкілдері ретінде көрсетеді. Дегенмен, көбейген кезде ағаштар әдетте мыңдаған ұрпақ тудырып, оларды кеңінен тарату арқылы r стратегиясына тән қасиеттерін де көрсетеді. Сол сияқты, теңіз тасбақалары сияқты дернәсілдер де r және K белгілерін біріктіреді: теңіз тасбақалары ересекке жеткен жағдайда ұзақ өмір сүретін ірі организмдер болғанымен, олар көптеген күтімсіз ұрпақтарды дүниеге әкеледі. r/K дихотомиясын болашаққа қатысты жеңілдікпен есептелген табыс тұжырымдамасын қолдана отырып, үздіксіз спектр ретінде қарастыруға болады, мұнда r таңдауы жоғары жеңілдік ставкаларымен, ал K таңдауы төмен жеңілдік ставкаларымен байланысты.

Экологиялық сабақтастық

Үлкен экологиялық бұзылу немесе тоқырау аймақтарында (мысалы, ірі жанартау жарылысынан кейін, Кракатау немесе Сент-Хеленс тауында болғандай), r және K стратегияларын қолданушылар экожүйені жаңартатын экологиялық ізділілікте ерекше рөл атқарады. Олардың жоғары өнімділік деңгейі мен экологиялық мүмкіндіктерін пайдалану арқасында алғашқы қоныстандырушылар әдетте r стратегиясын қолданады, олардан кейін бәсекеге қабілетті флора мен фаунаның ізділігі келеді. Фотосинтез арқылы күн энергиясын сіңіру арқылы ортаның энергетикалық мазмұнын арттыру қабілеті күрделі биоәртүрлілік артаған сайын артады, өйткені r түрлерінің көбеюі K стратегиясымен қол жеткізілетін ең жоғарғы деңгейге жетеді. Соңында жаңа тепе-теңдікке жуықталады (кейде оны кульминациялық қоғамдастық деп атайды), r стратегиясын қолданушылар біртіндеп K стратегиясын қолданушылармен ауыстырылады, олар бәсекеге қабілетті және ландшафттың жаңа микроорталық ерекшеліктеріне жақсы бейімделген. Дәстүрлі түрде биоәртүрлілік осы кезеңде максималды деңгейде деп есептелді, жаңа түрлердің енгізілуі эндемикалық түрлердің ығысуына және жергілікті жойылуына әкелді. Алайда, аралық бұзылу гипотезасы ландшафттағы аралық деңгейдегі бұзылулар әртүрлі ізділілік деңгейлерінде жапсырмалар құрады, бұл қоныстандырушылар мен бәсекелестердің аймақтық масштабта бірге өмір сүруін ынталандырады.

Қолдану

Көбінесе түрлер деңгейінде қолданылса да, r/K таңдау теориясы, мысалы, африкалық бал арасы, A. m. scutellata және итальяндық бал арасы, A. m. ligustica, түршелері арасындағы экологиялық және тіршілік тарихындағы айырмашылықтардың эволюциясын зерттеуде де пайдалы. Бұл теорияның қолданылу аясы кең, бактериофагтар сияқты организмдердің толық топтарының эволюциялық экологиясын зерттеуге де қолданылған. Кейбір зерттеушілер адамның қабыну реакциясының эволюциясы r/K таңдауымен байланысты екенін айтады. Ли Эллис, Филипп Раштон және Аурелио Хосе Фигередо сияқты ғалымдар r/K таңдау теориясын түрлі адам мінез-құлқына – қылмыс, жыныстық еркіндік, өнімділік, IQ және тіршілік тарихы теориясымен байланысты басқа да қасиеттерге қолдануға тырысты. Раштон адам расалары арасындағы мінез-құлықтағы айырмашылықтарды түсіндіру үшін "Дифференциалдық К теориясын" жасады. Аталған теория эмпирикалық негізсіздігі үшін сынға ұшырады және ғылыми расизмнің айқын мысалы ретінде танылды.