Введение

Экологическая теория, касающаяся отбора признаков жизненной истории

В экологии теория r/K-отбора относится к отбору комбинаций признаков в организме, представляющих компромисс между количеством и качеством потомства. Акцент на увеличении количества потомства за счет снижения индивидуальных родительских инвестиций у r-стратегов, или на уменьшении количества потомства с соответствующим увеличением родительских инвестиций у K-стратегов, значительно варьируется, по-видимому, для повышения успеха в конкретных средах. Концепции количества или качества потомства иногда называют "дешевыми" или "дорогими", что отражает преходящий характер потомства и степень родительской приверженности. Стабильность среды может предсказать, будет ли произведено много недолговечного потомства, или меньшее количество потомства более высокого качества приведет к большему репродуктивному успеху. Нестабильная среда стимулирует родителей производить большое количество потомства, поскольку вероятность того, что все (или большинство) из них доживут до взрослого возраста, невелика. Напротив, более стабильные условия позволяют родителям уверенно инвестировать в каждого отдельного потомка, поскольку у них больше шансов выжить до взрослого возраста. Терминология r/K-отбора была введена экологами Робертом МакАртуром и Э. О. Уилсоном в 1967 году на основе их работы в области островной биогеографии; хотя концепция эволюции стратегий жизненного цикла имеет более давнюю историю (см., например, стратегии растений). Теория была популярна в 1970-х и 1980-х годах, когда использовалась как эвристический инструмент, но утратила свою значимость в начале 1990-х годов, когда подверглась критике в ряде эмпирических исследований. Парадигма жизненного цикла заменила парадигму r/K-отбора, но продолжает включать в себя ее важные аспекты как часть общей теории жизненного цикла.

Обзор

В теории отбора r/K предполагается, что селективное давление направляет эволюцию в одном из двух обобщенных направлений: r-отбор или K-отбор. Где N – численность популяции, r – максимальная скорость роста, K – емкость среды обитания, а dN/dt, производная N по времени t, – скорость изменения численности популяции во времени. Таким образом, уравнение связывает скорость роста популяции N с текущей численностью популяции, учитывая влияние двух постоянных параметров r и K. (Следует отметить, что снижение численности – это отрицательный рост). Буква K была выбрана из немецкого Kapazitätsgrenze (предельная емкость), а r – от слова "rate" (скорость).

r-отбор

r-отобранные виды – это те, которые делают акцент на высоких темпах роста, как правило, осваивают менее насыщенные экологические ниши и производят большое количество потомства, каждое из которых имеет относительно низкую вероятность выживания до взрослого состояния (т.е. высокий r, низкий K). Типичным r-отобранным видом является одуванчик (род Taraxacum). В нестабильных или непредсказуемых средах r-отбор преобладает благодаря способности к быстрому размножению. Небольшое преимущество имеют адаптации, позволяющие успешно конкурировать с другими организмами, поскольку среда, вероятно, снова изменится. К признакам, характеризующим r-отбор, относят высокую плодовитость, небольшой размер тела, раннее начало половой зрелости, короткое время генерации и способность к широкому расселению потомства. Организмы, жизненный цикл которых подвержен r-отбору, часто называют r-стратегами или r-отобранными. Организмы, демонстрирующие r-отобранные признаки, могут варьироваться от бактерий и диатомовых водорослей до насекомых и трав, а также различных семепаровых головоногих моллюсков и мелких млекопитающих, особенно грызунов.

К-селекция

Напротив, виды с K-селекцией проявляют признаки, связанные с жизнью при плотности, близкой к емкости среды обитания, и обычно являются сильными конкурентами в таких перенаселенных нишах, вкладывая больше ресурсов в меньшее количество потомства, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность выживания до взрослого состояния (т.е. низкий r, высокий K). В научной литературе виды с r-селекцией иногда называют "оппортунистическими", а виды с K-селекцией – "равновесными". К организмам с K-селекцией относятся крупные организмы, такие как слоны, люди и киты, а также более мелкие долгоживущие организмы, такие как морские одуванчики, попугаи и орлы.

Непрерывный спектр

Хотя некоторые организмы идентифицируются как преимущественно r-стратеги или K-стратеги, большинство организмов не соответствуют этой модели. Например, деревья обладают признаками, такими как долголетие и высокая конкурентоспособность, которые характеризуют их как K-стратеги. Однако в размножении деревья обычно производят тысячи потомков и широко их рассеивают, что характерно для r-стратегов. Аналогично, рептилии, такие как морские черепахи, проявляют как r-, так и K-признаки: хотя морские черепахи – крупные организмы с продолжительной жизнью (при условии достижения взрослого возраста), они производят большое количество потомства, не получающего заботы. Дихотомия r/K может быть представлена в виде непрерывного спектра, используя экономическую концепцию дисконтированной будущей прибыли, где r-селекция соответствует высоким ставкам дисконтирования, а K-селекция – низким ставкам дисконтирования.

Экологическая преемственность

В районах с серьезными экологическими нарушениями или стерилизацией (например, после крупного извержения вулкана, как в Кракатау или на горе Сент-Хеленс), стратегии r и K играют различные роли в экологической сукцессии, восстанавливающей экосистему. Благодаря более высокой скорости размножения и экологической приспособляемости первичные колонизаторы обычно относятся к стратегам r, за которыми следует сукцессия все более конкурентоспособной флоры и фауны. Способность среды увеличивать энергетическое содержание за счет фотосинтетического захвата солнечной энергии возрастает с увеличением сложного биоразнообразия, поскольку виды, относящиеся к стратегии r, размножаются, достигая максимального потенциала, возможного при стратегии K. В конечном итоге достигается новое равновесие (иногда называемое климаксным сообществом), при котором стратегии r постепенно заменяются стратегиями K, которые более конкурентоспособны и лучше адаптированы к формирующимся микроэкологическим особенностям ландшафта. Традиционно считалось, что биоразнообразие достигает максимума на этой стадии, при этом интродукция новых видов приводит к вытеснению и локальному исчезновению эндемичных видов. Однако гипотеза промежуточных нарушений утверждает, что умеренный уровень нарушений в ландшафте создает участки на разных стадиях сукцессии, способствуя сосуществованию колонизаторов и конкурентов в региональном масштабе.

Применение

Хотя теория r/K-селекции обычно применяется на уровне видов, она также полезна для изучения эволюции экологических и жизненных стратегий между подвидами, например, африканской медоносной пчелы *A. m. scutellata* и итальянской пчелы *A. m. ligustica*. С другой стороны, она также использовалась для изучения эволюционной экологии целых групп организмов, таких как бактериофаги. Некоторые исследователи предположили, что эволюция воспалительных реакций у человека связана с r/K-селекцией. Ряд исследователей, включая Ли Эллиса, Дж. Филиппа Раштона и Аурелио Хосе Фигередо, пытались применить теорию r/K-селекции к различным аспектам человеческого поведения, таким как преступность, беспорядочные половые связи, фертильность, IQ и другие признаки, связанные с теорией истории жизни. Раштон разработал "дифференциальную теорию K", чтобы объяснить различия в поведении между человеческими расами. Дифференциальная теория K была опровергнута как не имеющая эмпирического обоснования и также была признана ключевым примером научного расизма.