Кіріспе

Көлеңкеден қашу – басқа өсімдіктің көлеңкесіне тап болғанда өсімдіктер көрсететін жауаптар жиынтығы. Ол көбінесе бойының созылуын, гүлдеу уақытының өзгеруін, жоғарғы үстемдіктің күшеюін және ресурстардың бөлінуін өзгертуді қамтиды. Бұл жауаптардың жиынтығы көлеңкеден қашу синдромы (КҚС) деп аталады. Көлеңкеге жауап беру реакциялары үздіксіздік бойымен әртүрлі күшпен көрінеді. Көптеген өсімдіктер көлеңкеден қашуға немесе көлеңкеге төзімділікке ерекше бейім емес, бірақ екі стратегияның комбинациясын иеленеді; бұл оларға қоршаған ортаға бейімделуге көмектеседі. Дегенмен, көлеңкеге сезімталдық және оған жауап беру қабілеті барлық өсімдіктер үшін өте маңызды рөл атқарады: олар табиғатынан жылжымайтындықтан, фотосинтездік белсенді сәулеленуге қол жеткізу өсімдіктердің қоректенуі мен өсуі үшін маңызды. Сонымен қатар, өсімдік гүлдей бастаған уақытқа қол жеткізетін жарық мөлшері әсер етеді. Соңғы онжылдықтарда астық түлімінің артуы көбінесе егін егу тығыздығын арттыру арқасында болды. Егіс тығыздығы артқан сайын, жапырақ қаптамасындағы алысқызыл жарықтың үлесі де артады. Осылайша, өсімдіктерді селекциялаушылар жоғары тығыздықта жоғары өнімділікке қол жеткізу үшін КҚС деңгейі төмен сорттарды таңдаған болуы мүмкін.

Сенсорлық көлеңке

Өсімдіктер жансыз заттың (мысалы, тас) көлеңкесі мен басқа өсімдіктің көлеңкесі арасындағы айырмашылықты, сондай-ақ болашақта онымен бәсекелесіп, көлеңке түсіруі мүмкін жақын орналасқан өсімдіктердің болуын ажырата алады. Өсімдіктің көлеңкесінде фотосинтезге қатысатын пигменттердің қызыл жарықты сіңіруі нәтижесінде, қызыл жарыққа қарағанда алысқызыл жарық сәулеленуі жоғары болады, ал жақын орналасқан өсімдік аралық қатынасты құрайды. Бұл алысқызыл жарықпен байыту деп аталады. Фитохромды алысқызыл және қызыл жарықтың арақатынасын өлшеуге және өсімдіктің басқа өсімдіктің көлеңкесінде екенін анықтауға болады, соның салдарынан ол өсу стратегиясын тиісінше өзгерте алады (фотоморфогенез). Арабидопсисте фитохром B – SAS-ты реттейтін басты фоторецептор. Фитохромдар екі түрде кездеседі: PR және PFR. Ол PR түрінде синтезделеді, бірақ қызыл жарық конформациялық өзгеріске ұшыратып, PFR-ды құрайды. Алысқызыл жарық фитохромды PR түріне қайта айналдырады. Белгілі бір қызыл:алысқызыл жарық арақатынасы үшін PR және PFR-дың салыстырмалы мөлшерлерінде динамикалық тепе-теңдік орнатылады. Алысқызыл жарықпен байыту PR мөлшерін арттырады. Егер PR мөлшері түрге тән белгілі бір шектен жоғары болса, көлеңкеден қашу сигналдық жолдары іске қосылады.

Тұқымның реакциясы

Тұқымның көлеңкеден қашуының ең жақсы зерттелген факторы – тұқымның көлеңкеге жауап беруі. Arabidopsis thaliana үлгі организмде көлеңкеден қашу реакциясы өмірлік циклдің әртүрлі кезеңдерінде өзгеше болады. Құрғақ, тыныш күйдегі тұқымдар көлеңкеде өнбейді. Тыныштығы бұзылғаннан кейін және су сіңіргеннен кейін ғана тұқымдар өсуге бастайды. Су сіңірген тұқымдарда гипокотильдің ұзаруы байқалады; егер көлеңке топырақтың тым тереңдігінен туындаса, бұл көшеттің тік өсіп, жылдам жерден шығуына көмектеседі. Arabidopsis тұқымдасының көшеті көлеңкеге түссе, оның жапырақ тірекшелері мен аралық сабақтары ұзарады. Тіпті, оның розетка пішіні де жоғалуы мүмкін.

Жол

Brassica rapa қолданылған зерттеулер көшеттерге қол жетімді жарық сапасы мен арақатынасы котиледондарда сезіліп, ауксин өндірісін күшейтетінін көрсетеді. Arabidopsis ауксин өндірісіне PIF (Фитохромдық өзара әрекеттесу факторы) қатыстылығын көрсету үшін пайдаланылды. PIF-тер – бұл тұқымның өніп-өсуін тежеу және көлеңкеден қашумен байланысты мыңдаған гендерді реттейтін транскрипция факторлары, ал PIF4, PIF5 және PIF7 ауксин синтезіне қажетті ферменттерді кодтайтын гендерді тікелей реттейді. Басқа PIF ақуыздары да ауксин мен өсімдіктің жауабын реттеуге қатысады деп саналады. Көлеңке жағдайында PR PIF ақуыздарының дефосфорилирленуін тудырады, бұл олардың ДНК-ға байланысу қабілетін күшейтеді және көлеңкеден қашу жауабына қатысқан гендердің транскрипциясын, соның ішінде ауксин мен оның рецепторларын өндіруді ынталандырады. Ауксин қай жерде болса, өсімдік сол жаққа қарай өседі, бұл оның кері бағытта иілуіне себеп болады. Ауксин гипокотилге ұзарту үшін тасымалданады, бірақ оның механизмі әлі анықталған жоқ.

Ересектердің реакциясы

Ересек өсімдіктердегі көлеңкеден қашу реакциясы көшеттерге қарағанда аз зерттелген, бірақ ересек Арабидопсис көшеттерге қарағанда күрделірек жауап үлгілерін көрсетеді. Көлеңкеде өскен ересек өсімдіктерде розетадағы жапырақ сабақтары ұзарады, жапырақ жапырақшалары кішірейеді және қосалқы бүршіктердің өсуі тежеледі. Жапырақ сабағын бүйірге қарай созу арқылы өсімдік жапырақтарын көлеңке түсіретін өсімдіктерден алыстатып, көбірек қызыл жарық сіңіреді, бірақ жапырақ мөлшерінің азаюына келеді. Жапырақтар гипонастия деп аталатын процесс нәтижесінде, жапырақ сабағының төменгі жағындағы өсу жоғары болғандықтан, жарық көзіне қарай иілуі мүмкін. Әдетте иілген жапырақтары бар өсімдіктерде жапырақтарды жазықтау жарық сіңіру үшін беттік ауданын арттырады. Егер жетілген өсімдік көлеңкеге түссе, көлеңкеден қашу көбінесе көбею стратегияларын өзгертеді. Өсімдіктер ерте гүлдеуі мүмкін, себебі қысқа мерзімде көп құрылымдарды өсіру пайдалы қоректік заттарға әкелмейді. Арабидопсисте ерте гүлдеу тұқымның аз өндірілуімен, кішкентай жемістермен және тұқымның төмен өну қабілетімен байланысты, бірақ өну табысы жеке өсімдіктер арасындағы генетикалық айырмашылыққа да байланысты.

Жол

Көшеттер сияқты, ересек өсімдіктердің көлеңкеден аулақ болуы бірнеше механизмдердің бірлескен әрекетімен жүзеге асырылады. Петиолдың ұзаруы жасушалардың кеңеюі мен жасуша бөлінісінің нәтижесінде болады, бірақ петиол мен жапырақ қалыптасуының бірдей кезеңінде емес. Жаңа өсіп келе жатқан жапырақтарда жасуша бөлінісі басты фактор болып табылады, ал толық қалыптасқан жапырақтар мен петиолдар жасушалардың кеңеюіне тәуелді. Ксилоглюкан эндотрансглюкозилазалары/гидролазалары (XTH) – жасуша қабырғасын өзгертетін ақуыздар тобы. Көлеңке жағдайында XTH9, XTH15/XTR7, XTH16, XTH17 және XTH19 гендерінің экспрессиясы артады, және бұл ақуыздар жасуша қабырғасын гидролиздеп, әлсіретеді, соның нәтижесінде петиол жасушаларының кеңеюіне жағдай жасалады. Көшеттердегідей, PIF7 төмен R:FR қатынасына байланысты, ауксинге қатысты және брассиностероидтық жауап гендерін жоғары реттеу арқылы петиол мен жапырақ өсуін реттеуге қатысады, бұл өсімділікті ынталандырады. Ауксин сигналдамасы гипонастия үшін де маңызды, бірақ оның рөлі әлі толыққанды түсінілмеген. Жапырақтардың иілуі негізінен фитохром В-ның көлеңкеде PR-ға айналуына жауап ретінде жүзеге асырылады, бұл жапырақтардың жоғарғы және төменгі жақтарындағы жасушалардың тең емес көбеюіне және өсуіне ықпал етеді. Екі иеленуші ген, ATHB4 және HAT3, жапырақ иілуін реттейтін транскрипциялық факторларды кодтайды, олардың функциясын жоғалтқан мутанттары төмен қарай иілген жапырақтары бар өсімдіктерді, ал осы гендердің жоғары экспрессияланған көшірмелері бар өсімдіктерде жапырақтары жоғары қарай иілген болады. Бұл гендердің экспрессиясын өзгерту арқылы өсімдіктер көлеңкеге жауап ретінде жапырақтарын түзеуге қабілетті.