Өсімдіктер көлеңкеден қалай қашып, өсуін өзгертеді? Көлеңкеден қашу синдромы (SAS) – өсімдіктердің пішіні, гүлдеуі мен ресурстарды бөлуіне әсер етеді. 🌱☀️
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Көлеңкеден қашу – басқа өсімдіктің көлеңкесіне тап болғанда өсімдіктер көрсететін жауаптар жиынтығы. Ол көбінесе бойының созылуын, гүлдеу уақытының өзгеруін, жоғарғы үстемдіктің күшеюін және ресурстардың бөлінуін өзгертуді қамтиды. Бұл жауаптардың жиынтығы көлеңкеден қашу синдромы (КҚС) деп аталады. Көлеңкеге жауап беру реакциялары үздіксіздік бойымен әртүрлі күшпен көрінеді. Көптеген өсімдіктер көлеңкеден қашуға немесе көлеңкеге төзімділікке ерекше бейім емес, бірақ екі стратегияның комбинациясын иеленеді; бұл оларға қоршаған ортаға бейімделуге көмектеседі. Дегенмен, көлеңкеге сезімталдық және оған жауап беру қабілеті барлық өсімдіктер үшін өте маңызды рөл атқарады: олар табиғатынан жылжымайтындықтан, фотосинтездік белсенді сәулеленуге қол жеткізу өсімдіктердің қоректенуі мен өсуі үшін маңызды. Сонымен қатар, өсімдік гүлдей бастаған уақытқа қол жеткізетін жарық мөлшері әсер етеді. Соңғы онжылдықтарда астық түлімінің артуы көбінесе егін егу тығыздығын арттыру арқасында болды. Егіс тығыздығы артқан сайын, жапырақ қаптамасындағы алысқызыл жарықтың үлесі де артады. Осылайша, өсімдіктерді селекциялаушылар жоғары тығыздықта жоғары өнімділікке қол жеткізу үшін КҚС деңгейі төмен сорттарды таңдаған болуы мүмкін.
Shade avoidance is a set of responses that plants display when they are subjected to the shade of another plant. It often includes elongation, altered flowering time, increased apical dominance and altered partitioning of resources. This set of responses is collectively called the shade avoidance syndrome (SAS). Shade responses display varying strength along a continuum. Most plants are neither extreme shade avoiders or tolerators, but possess a combination of the two strategies; this helps adapt them to their environment. However, the ability to perceive and respond to shade plays a very important role in all plants: they are sessile by nature and access to photosynthetically active radiation is essential for plant nutrition and growth. In addition, the time at which a plant starts to flower is affected by the amount of light that is available. Over the past few decades, major increases in grain yield have come largely through increasing planting densities. As planting densities increase so does the proportion of far red light in the canopy. Thus, it is likely that plant breeders have selected for lines with reduced SAS in their efforts to produce high yields at high density.
Сенсорлық көлеңке
Өсімдіктер жансыз заттың (мысалы, тас) көлеңкесі мен басқа өсімдіктің көлеңкесі арасындағы айырмашылықты, сондай-ақ болашақта онымен бәсекелесіп, көлеңке түсіруі мүмкін жақын орналасқан өсімдіктердің болуын ажырата алады. Өсімдіктің көлеңкесінде фотосинтезге қатысатын пигменттердің қызыл жарықты сіңіруі нәтижесінде, қызыл жарыққа қарағанда алысқызыл жарық сәулеленуі жоғары болады, ал жақын орналасқан өсімдік аралық қатынасты құрайды. Бұл алысқызыл жарықпен байыту деп аталады. Фитохромды алысқызыл және қызыл жарықтың арақатынасын өлшеуге және өсімдіктің басқа өсімдіктің көлеңкесінде екенін анықтауға болады, соның салдарынан ол өсу стратегиясын тиісінше өзгерте алады (фотоморфогенез). Арабидопсисте фитохром B – SAS-ты реттейтін басты фоторецептор. Фитохромдар екі түрде кездеседі: PR және PFR. Ол PR түрінде синтезделеді, бірақ қызыл жарық конформациялық өзгеріске ұшыратып, PFR-ды құрайды. Алысқызыл жарық фитохромды PR түріне қайта айналдырады. Белгілі бір қызыл:алысқызыл жарық арақатынасы үшін PR және PFR-дың салыстырмалы мөлшерлерінде динамикалық тепе-теңдік орнатылады. Алысқызыл жарықпен байыту PR мөлшерін арттырады. Егер PR мөлшері түрге тән белгілі бір шектен жоғары болса, көлеңкеден қашу сигналдық жолдары іске қосылады.
Plants can tell the difference between the shade of an inanimate object (e. g. a rock) and the shade of another plant, as well as the presence of nearby plants that may compete with and shade it in the future. In the shade of a plant, far red light is present in a higher irradiance than red light, as a result of the absorption of the red light by the pigments involved in photosynthesis, while a nearby plant forms an intermediate ratio. This is known as far red enrichment. Phytochrome can be used to measure the ratio of far red to red light, and thus to detect whether the plant is in the shade of another plant, so it can alter its growth strategy accordingly (photomorphogenesis). In Arabidopsis, phytochrome B is the predominant photoreceptor that regulates SAS. Phytochromes exist in two forms: PR and PFR. It is synthesised as PR, but red light triggers a conformational change, producing PFR. Far red light causes the phytochrome to be converted back into PR. For a given red:far red light ratio, there will be a dynamic equilibrium in the relative quantities of PR and PFR present. Far red enrichment causes a build up of PR. If PR is present above a species specific threshold, shade avoidance signal transduction pathways will be activated.
Тұқымның реакциясы
Тұқымның көлеңкеден қашуының ең жақсы зерттелген факторы – тұқымның көлеңкеге жауап беруі. Arabidopsis thaliana үлгі организмде көлеңкеден қашу реакциясы өмірлік циклдің әртүрлі кезеңдерінде өзгеше болады. Құрғақ, тыныш күйдегі тұқымдар көлеңкеде өнбейді. Тыныштығы бұзылғаннан кейін және су сіңіргеннен кейін ғана тұқымдар өсуге бастайды. Су сіңірген тұқымдарда гипокотильдің ұзаруы байқалады; егер көлеңке топырақтың тым тереңдігінен туындаса, бұл көшеттің тік өсіп, жылдам жерден шығуына көмектеседі. Arabidopsis тұқымдасының көшеті көлеңкеге түссе, оның жапырақ тірекшелері мен аралық сабақтары ұзарады. Тіпті, оның розетка пішіні де жоғалуы мүмкін.
Seedling response is the most well understood factor of shade avoidance. In the model organism Arabidopsis thaliana, the shade avoidance response varies at different points in the life cycle. Dry, dormant seeds will not germinate if they are in the shade. Once dormancy has been broken and they have imbibed water, the seeds are committed to germination. Water imbibed seeds display hypocotyl elongation; if the shade were caused by excessive soil depth, this would help the seedling grow vertically very quickly and push up and out of the ground. If an Arabidopsis seedling becomes shaded, its petioles and internodes elongate. It may even lose rosette morphology.
Жол
Brassica rapa қолданылған зерттеулер көшеттерге қол жетімді жарық сапасы мен арақатынасы котиледондарда сезіліп, ауксин өндірісін күшейтетінін көрсетеді. Arabidopsis ауксин өндірісіне PIF (Фитохромдық өзара әрекеттесу факторы) қатыстылығын көрсету үшін пайдаланылды. PIF-тер – бұл тұқымның өніп-өсуін тежеу және көлеңкеден қашумен байланысты мыңдаған гендерді реттейтін транскрипция факторлары, ал PIF4, PIF5 және PIF7 ауксин синтезіне қажетті ферменттерді кодтайтын гендерді тікелей реттейді. Басқа PIF ақуыздары да ауксин мен өсімдіктің жауабын реттеуге қатысады деп саналады. Көлеңке жағдайында PR PIF ақуыздарының дефосфорилирленуін тудырады, бұл олардың ДНК-ға байланысу қабілетін күшейтеді және көлеңкеден қашу жауабына қатысқан гендердің транскрипциясын, соның ішінде ауксин мен оның рецепторларын өндіруді ынталандырады. Ауксин қай жерде болса, өсімдік сол жаққа қарай өседі, бұл оның кері бағытта иілуіне себеп болады. Ауксин гипокотилге ұзарту үшін тасымалданады, бірақ оның механизмі әлі анықталған жоқ.
Studies using Brassica rapa indicate that the light quality and ratio available to seedlings is sensed in the cotyledons, which upregulates the production of auxin. Arabidopsis was used to demonstrate PIF (Phytochrome Interacting Factor) involvement in auxin production. PIFs are transcription factors that regulate thousands of genes related to germination repression and shade avoidance, and PIF4, PIF5, and PIF7 directly regulate genes that code for the enzymes required in auxin synthesis. Other PIF proteins are thought to be involved in regulating auxin and the plant's response. In shade conditions, PR induces the dephosphorylation of PIF proteins, which strengthens their ability to bind DNA and promote transcription of genes involved in shade avoidance response, including in the production of auxin and its receptors. Where the auxin lay, the plant grows on that side which causes it to bend in the opposite direction. Auxin is transported to the hypocotyl to promote elongation, although the mechanism it uses to do so remains unclear.
Ересектердің реакциясы
Ересек өсімдіктердегі көлеңкеден қашу реакциясы көшеттерге қарағанда аз зерттелген, бірақ ересек Арабидопсис көшеттерге қарағанда күрделірек жауап үлгілерін көрсетеді. Көлеңкеде өскен ересек өсімдіктерде розетадағы жапырақ сабақтары ұзарады, жапырақ жапырақшалары кішірейеді және қосалқы бүршіктердің өсуі тежеледі. Жапырақ сабағын бүйірге қарай созу арқылы өсімдік жапырақтарын көлеңке түсіретін өсімдіктерден алыстатып, көбірек қызыл жарық сіңіреді, бірақ жапырақ мөлшерінің азаюына келеді. Жапырақтар гипонастия деп аталатын процесс нәтижесінде, жапырақ сабағының төменгі жағындағы өсу жоғары болғандықтан, жарық көзіне қарай иілуі мүмкін. Әдетте иілген жапырақтары бар өсімдіктерде жапырақтарды жазықтау жарық сіңіру үшін беттік ауданын арттырады. Егер жетілген өсімдік көлеңкеге түссе, көлеңкеден қашу көбінесе көбею стратегияларын өзгертеді. Өсімдіктер ерте гүлдеуі мүмкін, себебі қысқа мерзімде көп құрылымдарды өсіру пайдалы қоректік заттарға әкелмейді. Арабидопсисте ерте гүлдеу тұқымның аз өндірілуімен, кішкентай жемістермен және тұқымның төмен өну қабілетімен байланысты, бірақ өну табысы жеке өсімдіктер арасындағы генетикалық айырмашылыққа да байланысты.
Shade avoidance response in adult plants is less commonly studied than it is in seedlings, though adult Arabidopsis show more complex response patterns than seedlings. Shaded adults have elongated petioles at the rosette, smaller leaf blades, and suppressed axillary bud growth. By elongating the petiole sideways, the plant repositions its leaves away from shading plants to absorb more red light, though there is a trade off in leaf size. The leaves can also bend upwards towards potential light sources as a result of higher growth on the underside of the petiole than the top, a process called hyponasty. Flattening of leaves in plants with normally curled leaves also increases surface area for light absorption. If a mature plant becomes shaded, shade avoidance also often prompts changes in reproductive strategies. Plants may flower early, as it is unlikely that growing more structures will result in profitable nutrient gain in the short term. In Arabidopsis, early flowering is linked to overall lower reproductive success due to lower seed production, smaller fruit, and lower germination rate of seeds, although germination success is also dependent on genetic variation between individuals.
Жол
Көшеттер сияқты, ересек өсімдіктердің көлеңкеден аулақ болуы бірнеше механизмдердің бірлескен әрекетімен жүзеге асырылады. Петиолдың ұзаруы жасушалардың кеңеюі мен жасуша бөлінісінің нәтижесінде болады, бірақ петиол мен жапырақ қалыптасуының бірдей кезеңінде емес. Жаңа өсіп келе жатқан жапырақтарда жасуша бөлінісі басты фактор болып табылады, ал толық қалыптасқан жапырақтар мен петиолдар жасушалардың кеңеюіне тәуелді. Ксилоглюкан эндотрансглюкозилазалары/гидролазалары (XTH) – жасуша қабырғасын өзгертетін ақуыздар тобы. Көлеңке жағдайында XTH9, XTH15/XTR7, XTH16, XTH17 және XTH19 гендерінің экспрессиясы артады, және бұл ақуыздар жасуша қабырғасын гидролиздеп, әлсіретеді, соның нәтижесінде петиол жасушаларының кеңеюіне жағдай жасалады. Көшеттердегідей, PIF7 төмен R:FR қатынасына байланысты, ауксинге қатысты және брассиностероидтық жауап гендерін жоғары реттеу арқылы петиол мен жапырақ өсуін реттеуге қатысады, бұл өсімділікті ынталандырады. Ауксин сигналдамасы гипонастия үшін де маңызды, бірақ оның рөлі әлі толыққанды түсінілмеген. Жапырақтардың иілуі негізінен фитохром В-ның көлеңкеде PR-ға айналуына жауап ретінде жүзеге асырылады, бұл жапырақтардың жоғарғы және төменгі жақтарындағы жасушалардың тең емес көбеюіне және өсуіне ықпал етеді. Екі иеленуші ген, ATHB4 және HAT3, жапырақ иілуін реттейтін транскрипциялық факторларды кодтайды, олардың функциясын жоғалтқан мутанттары төмен қарай иілген жапырақтары бар өсімдіктерді, ал осы гендердің жоғары экспрессияланған көшірмелері бар өсімдіктерде жапырақтары жоғары қарай иілген болады. Бұл гендердің экспрессиясын өзгерту арқылы өсімдіктер көлеңкеге жауап ретінде жапырақтарын түзеуге қабілетті.
Like seedlings, adult plant shade avoidance involves several mechanisms acting together. Petiole elongation is both a result of cell expansion and cell division, though not at the same stage in petiole and leaf formation. In newly growing leaves, cell division is the primary factor, while fully formed leaves and petioles rely on cell expansion. Xyloglucan endotransglucosylase/hydrolases (XTHs) are a family of cell wall modifying proteins. In shade conditions, the genes coding for XTH9, XTH15/XTR7, XTH16, XTH17, and XTH19 are up regulated and these proteins act to hydrolyze and weaken the cell wall, allowing for expansion of the petiole cells. Like in seedlings, PIF7 is involved in the regulation of petiole and leaf growth due to low R:FR, by up regulating auxin related and brassinosteroid response genes which promote growth. Auxin signalling is also essential to hyponasty, though its role is not yet fully understood. Leaf curling is primarily a response to phytochrome B converting to PR in shade conditions, which promotes unequal proliferation and growth of cells on the upper and lower leaf sides. Two redundant genes, ATHB4 and HAT3, code for transcription factors that regulate leaf curling, with loss of function mutants having plants with leaves that curl downwards, and plants with over expressive copies of these genes having leaves that curl strongly upwards. By changing expression of these genes, plants can straighten their leaves in response to shade.