Кіріспе

Құмырсқалар туысы (Camponotus spp.) Ағаш құмырсқалары (Camponotus spp.) – әлемнің көптеген орманды аймақтарында таралған ірі құмырсқалар (жұмысшылары). Олар ағаш ішінде, жауырымен немесе қырымен тістеп жасаған галереялардан тұратын ұялар салады, әсіресе өлі, ылғал ағашқа ұнайды. Бірақ, термиттерден өзгеше, олар ағаш жемейді, керісінше ұясының сыртында ұнтақталған ағашқа ұқсас материалды шығарып тастайды. Кейде ағаш құмырсқалары ағаштардың бөліктерін толық бос қуысқа айналдырады. Олар жиі ағаштан салынған ғимараттар мен құрылыстарға зиян келтіреді, бұл кең таралған мәселеге айналады: олар құрылымдық зақымдардың негізгі себебі болып табылады. Дегенмен, олардың ағаш қазу қабілеті орманның ыдырауына көмектеседі. Бұл туысқа 1000-нан астам түр жатады. Олар сонымен қатар, шырыштарды өсіреді. Олар шырыштарды жыртқыштардан (көбінесе басқа жәндіктерден) қорғайды, ал шырыштар құмырсқалардың мұрттықтарымен сипағанда бөлінетін тәтті сұйықтық – бал шырынын береді.

Сипаттама

Балташы құмырсқалар көбінесе ірі құмырсқалар болып табылады: жұмысшылары кіші түрлерінде 4–7 мм, ал ірі түрлерінде 7–13 мм, аналықтары 9–20 мм, ал еркектері 5–13 мм ұзындықты құрайды. Антенналардың табандары клипеус шегінен кем дегенде антеннаның ең ірі диаметріне тең қашықтықта орналасқан. Мезосома профильде пронотумнан проподеумға дейін әдетте үздіксіз қисық сызық түзеді.

Тіршілік ету ортасы

Ағаш шегірткелері ашық ауада да, үй ішінде де ылғалды, шіріген немесе қуыс ағаштарда тіршілік етеді, көбінесе орманды жерлерде. Олар ұяның әртүрлі бөліктеріне қатынау үшін ағашқа "жолдар" қазып салады. Терезелердің айналасы мен асты, шатыр жиегі, террасалар мен верандалар сияқты үйдің кейбір бөліктері ылғалға осал болғандықтан ағаш шегірткелерімен зарадануға көбірек бейім. Ағаш шегірткелері кең ауқымды жер асты туннельдерін салумен белгілі. Бұл туннельдер көбінесе тамақ көзіне жетеді – көбінесе шырыш жейтін жәндіктердің колонияларына, онда шегірткелер олардан тәтті шырыш қырып жейді. Мұндай туннельдер ағаштарда да кездеседі. Колониялар әдетте кішігірім серік колониялармен қоршалған және күшті орталық "аналық" колониядан тұрады.

Тағам

Ағаш ұстасы құмырсқалары хищниктер де, күтімшілер де саналады. Бұл құмырсқалар басқа өлген жәндіктердің бөліктерін немесе басқа жәндіктерден алынған заттарды іздеп жейтін құмырсқалар. Олар үшін кәдімгі тағам – жәндіктердің бөліктері, құмырсқалардың шығаратын "баллы шырыны", және өсімдіктердің гүлденбейтін нектары. Олар сондай-ақ бал, сироп немесе шырын сияқты басқа тәтті сұйықтықтарды жейді. Ағаш ұстасы құмырсқалары құмырсқаларды күтіп-бағып, олардың тірі қалу мүмкіндігін арттыра алады. Көптеген ағаш ұстасы құмырсқалары түнде тағам іздейді. Тағам іздеу кезінде олар әдетте өлген жәндіктерді жинап жейді. Кейбір түрлері сирек тірі жәндіктерді де жинайды. Өлген жәндікті тапқанда, жұмысшылар оны қоршап алып, дене сұйықтығын сорып алып, ұяға қайтарады. Хитиннен тұратын қабық қалдырылады. Кейде құмырсқалар жәндіктің басын ұяға алып келіп, ішкі тіндерін де сорып алады. Құмырсқалар тағам іздеуді жеке немесе шағын немесе үлкен топтарда жүзеге асырады, бірақ көбінесе жеке іздейді. Жақын жердегі әртүрлі колониялардың тағам іздеу аймақтары біртіндеп жабысып жатуы мүмкін, бірақ олар көбінесе бір-біріне тағам іздеуде көмектеспейді. Олардың негізгі тағамдық көзі – белоктар мен көмірсулар. Аризонаның солтүстігінде ағаш ұстасы құмырсқаларының қытай қарағаштарынан шырын алу оқиғалары байқалған. Бұл оқиғалар сирек болуы мүмкін, себебі колониялардың мөлшері басқа жерлердегі ағаш ұстасы құмырсқаларының әдеттегі мөлшерінен әлдеқайда үлкен болған. Тағамдық көздерді тапқанда, олар ұядағы қалғандарына бұл туралы хабарлайды. Олар ұядан тағамдық көзге дейінгі ең қысқа жолды белгілеу үшін биохимиялық феромондарды қолданады. Бұл жолмен көптеген жұмысшылар қозғалғанда, сигналдың күші артып, тағам іздеу жолы құрылады. Бұл тағамдық көз сарқылып біткенде аяқталады. Содан кейін жұмысшылар табылған тағамды жеп, оны ұяға қайта шығарып, патшайым мен дернәсілдерді тамақтандырады. Тағам іздеу жолдары жер астында немесе жер үстінде болуы мүмкін. Ағаш ұстасы құмырсқалары аса агрессивті болмаса да, бір тағамдық көзді басқа организмдер де пайдаланғанда, олардан алған тағамын барынша арттыру үшін механизмдерді дамытқан. Бұл әртүрлі жолдармен жүзеге асырылады. Кейде олар салыстырмалы түрде тұрақты тағамдық көздері бар аймақтарға қоныстанады. Көбінесе олар тағамдық көзді жүйелі түрде аралап, әртүрлі жеке құмырсқалар немесе топтар кезекпен сапар шегеді. Бұл оларға бәсекелес организмдердің пайдасын азайтуға мүмкіндік береді, себебі бәсекелес организмдер шашыраңқы, кездейсоқ және ұйымдастырылмаған түрде келеді. Ал құмырсқалар жүйелі түрде келеді, осылайша қалған өнімнің мөлшерін азайтады. Олар басқаларға жеткіліксіз болуын мақсат ете отырып, көбінесе ресурсқа толы аймақтарды аралайды. Яғни, құмырсқаның тағам іздеу әрекеті қаншалықты жүйелі болса, оның бәсекелестерінің әрекеті де соғұрлым кездейсоқ болады. Көпшілік пікірдің қарамастан, ағаш ұстасы құмырсқалары ағаш жемейді, себебі олар целлюлозаны қорыта алмайды. Олар тек оларда туннельдер мен ұялар салады. Кейбір ағаш ұстасы құмырсқалары несеп немесе несеппен боялған құмды жеу арқылы азот алады. Бұл азоттың жетіспейтін ортасында пайдалы болуы мүмкін.

Симбионттар

Бұл туыстағы барлық құмырсқалар және кейбір туысқан туыстар, Блохманния деп аталатын міндетті бактериялық эндосимбионтқа ие. Бұл бактерияның геномы кішкентай, және ол маңызды аминқышқылдары мен басқа да қоректік заттарды биосинтездеуге қажетті гендерді сақтайды. Бұл бактерияның құмырсқалардың тамақтануында маңызды рөл атқаратынын көрсетеді. Көптеген Camponotus түрлері Wolbachia бактериясымен де жұқтырылған, ол жәндіктер тобында кең таралған тағы бір эндосимбионт. Camponotus textor түріндегі патшайымның жұмыртқалықтарындағы аналық жасушаларында Wolbachia табылады, нәтижесінде жұмысшы личинкалар жұқтырылады.

Ұя салу

Балташы құмырсқалар қоршаған ортаның ылғалдылығына сезімтал болғандықтан, жұмыртқаларын көбінесе жоғары ылғалдылықта орналастыратын ұялар салады. Бұл ұялар негізгі ұялар деп аталады. Негізгі ұя құрылып, жетіле бастағаннан кейін серік ұялар салынады. Серік ұяларда ескі личинкалар, қуыршақтар, кейбір қанаттылар, мысалы, еркек құмырсқалар (дрон) немесе болашақ патшайым құмырсқалар мекендейді. Ал негізгі ұяларда тек жұмыртқалар, жаңадан шыққан личинкалар, жұмысшылар және патшайым ғана болады. Серік ұяларда қоршаған ортаға сезімтал жұмыртқалар болмағандықтан, құмырсқалар оларды салыстырмалы түрде құрғақ болатын әртүрлі жерлерде салып үйренеді.

Қарым-қатынас

Қарым-қатынас – бір индивидтегі геннің екінші индивидтегі геннің тегі бойынша толық сәйкес көшірме болу ықтималдығы. Бұл, негізінен, екі индивидтің белгілі бір генге қатысты қаншалықты жақын туыс екенін көрсететін өлшем. Ол туыстық коэффициенті арқылы сандық түрде бағаланады, ол нөл мен бір арасындағы сан болып табылады. Сан мәні неғұрлым жоғары болса, екі индивид соғұрлым жақын туыс болады. Балташы құмырсқалары – әлеуметтік гименоптералар тобына жататын жәндіктер. Бұл олардың ұрпақтары мен ата-аналары арасындағы туыстық қатынасы пропорционалды емес екенін білдіреді. Әйелдер өз ұрпақтарына қарағанда, қарындастарына жақынырақ туыс. Толыққанды қарындастар арасындағы туыстық коэффициенті r > 0,75 (олардың гаплодиплоидты генетикалық жүйесіне байланысты). Ата-ана мен ұрпақ арасындағы туыстық коэффициенті r = 0,5-ке тең, себебі мейоз процесінде белгілі бір геннің ұрпаққа берілу ықтималдығы 50% құрайды. Туыстық деңгейі – жеке өзара әрекеттесудің маңызды факторы болып табылады.

Генетикалық әртүрлілік

Эусоциалдық жәндіктер колония ішінде төмен генетикалық әртүрлілікке бейім, ол бірнеше патшайымның (полигиния) бірдей кездесуімен немесе бір патшайымның көптеген жұптасуларымен (полиандрия) артуы мүмкін. Әртүрлі көбейткіштік стратегиялар құмырсқаларда генетикалық әртүрліліктің ұқсас үлгілерін жасауы мүмкін. Әлеуметтік ағаш құмырсқалары өз туыстарын көптеген тәсілдермен таниды. Бұл тану әдістері көбінесе химиялық сипатқа ие, және оларға қоршаған ортаның иісі, феромондар, "көшірілетін белгілер" және ұя мүшелері арасында таратылатын патшайымның белгілері кіреді. Олардың шығарылуы мен танылуы химиялық негізге ие болғандықтан, иістер пайдалы, себебі көптеген құмырсқалар антенналары арқылы қоршаған ортадағы мұндай өзгерістерді анықтай алады. Бұл ұядағылардың қабылдануына және ұядағы емес жәндіктердің қабылдамауына мүмкіндік береді. Ағаш құмырсқаларын тану процесі екі оқиғаны қажет етеді. Біріншіден, "донор жәндікте" белгі болуы керек. Бұл белгілер "таңбалар" деп аталады. Екіншіден, қабылдаушы жәндік осы таңбаны тани және өңдей алуы керек. Жеке ағаш құмырсқаның ұядағы жәндік ретінде танылуы үшін, ол ересек күйіне жеткеннен кейін ұяның үлкен мүшелерімен нақты өзара әрекеттесулерден өтуі керек.

туыстық қайырымдылық

Тану туыстық қарым-қатынастардың болуына жағдай жасайды, мысалы, туыстық альтруизм. Альтруистік жеке тұлғалар өздерінің мүмкіндіктерінен айырылып, басқалардың тіршілікке бейімделуін арттырады. Ағаш құмырсқалары өздерінің ортақ гендері оңайырақ немесе жиі таралуы үшін ұядағы туыстарындарына альтруистік көмек көрсетеді. Осы құмырсқалар сияқты көптеген әлеуметтік жәндік түрлерінде көптеген жұмысшы жануарлар тұқымсыз және көбейе алмайды. Осының салдарынан олар энергия беру үшін және өнімді жеке тұлғалардың көбеюіне көмектесу үшін көбеюден бас тартады.

Феромондар

Басқа көптеген әлеуметтік жәндік түрлеріндегідей, жеке өзара әрекеттесуге патшайымның ықпалы зор. Патшайым феромон деп аталатын иіс арқылы жеке жәндіктерге әсер ете алады, және бұл иістер әртүрлі нәтижелерге алып келеді. Кейбір феромондар жұмыскерлерді тыныштандырады, ал басқалары оларды қоздырады. Жұмыртқа салатын патшайымдардың феромондары, бойжеткен патшайымдардың феромондарына қарағанда жұмысшы құмырсқаларға күштірек әсер етеді.

Әлеуметтік иммунитет

Көптеген әлеуметтік жәндік түрлерінде әлеуметтік мінез-құлық жануарлардың ауруларға төзімділігін арттырады. Бұл құбылыс, әлеуметтік иммунитет деп аталады, ағаш ұстаған құмырсқаларда кездеседі. Ол басқа жеке тұлғаларды регредитация арқылы тамақтандыру арқылы жүзеге асырылады. Регредитаттың антимикробтық активтілігі болуы мүмкін, бұл колония мүшелері арасында таралады. Регредитацияланған материалда антимикробтық активтілігі бар кейбір протеазалар табылды. Иммундық жауап мүмкіндігін ортақ пайдалану, жоғары патогенді кезеңдерде колонияны сақтауда маңызды рөл атқарады.

Көп әйелдік

Полигиния көбінесе көптеген әлеуметтік жәндіктер түрлерімен байланысты, және әдетте шектеулі жұптасу ұшулары, кіші патшайымның мөлшері және басқа да сипаттамаларымен сипатталады. Алайда, ағашшы құмырсқалардың "жайлы" жұптасу ұшулары және салыстырмалы түрде үлкен патшайымдары бар, оларды полигиниялы түрлерден ерекшелейді. Ағашшы құмырсқалар олигогиноз деп сипатталады, өйткені олардың бір-біріне төзбейтін бірнеше құнарлы патшайымдары бар, сондықтан олар ұяның әртүрлі аймақтарына таралуы керек. Патшайымдар арасында кейбір агрессивті қарым-қатынастар белгілі, бірақ міндетті түрде жұмысшылар арқылы емес. Патшайымдар негізінен басқа патшайымдарға белгіленген аумаққа енген жағдайда агрессивті болады. Бір колониядағы патшайымдар ұрық күтіміне бірлесіп жұмыс істей алады.

Адамдармен қарым-қатынасы

АҚШ-та адамдар қоныстанған жерлермен ең көп байланысты кездесетін түрлердің бірі – қара ағаш кескіш құмырсқа (Camponotus pennsylvanicus).

Жәндіктер ретінде

Ағаш ұстасы құмырсқалары ғимараттар құрылысында қолданылатын ағашқа зиян келтіруі мүмкін. Олар ұяларының орналасқан жерін анықтауға көмектесетін, ұнтақталған ағашқа ұқсас материал – frass қалдырады. Ағаш ұстасы құмырсқаларының галереялары тегіс болып келеді және термиттердің зақымдаған жерлерінен мүлдем өзгеше, оларда қуыстар топырақпен тығыздалған. Ағаш ұстасы құмырсқаларын көкірек пен құрсақ арасындағы "белдеу" бөлігіндегі, тікенек тәрізді жоғары шығыңқы бір түйіннің болуымен анықтауға болады. Күресу тәсілдеріне инсектицидтерді түрлі формаларда қолдану кіреді, оның ішінде шаң және сұйық түрлері. Шаңдар тікелей құмырсқалардың мекендейтін галереялары мен қуыстарына енгізіледі. Сұйықтықтар азық іздеп жүрген құмырсқалардың материалды жинап алып, колонияға қайта оралғанда таратуы мүмкін болатын жерлерге қолданылады.

Тамақ ретінде

Ағаш ұстасы құмырсқалар мен олардың дернәсілдері әлемнің әртүрлі аймақтарында тамақ ретінде қолданылады. Австралияда балқоң құмырсқасы (Camponotus inflatus) жергілікті австралиялықтар тарапынан жиі шикі күйінде жетіледі. Бұл шөлді өңірлерде өмір сүретін Австралия аборигендері үшін қанттың бағалы көзі болып табылады, олар осы тағамдық ресурсты сақтау үшін ұяларды толығымен қазудың орнына жартылай ғана қазып алады. Балдың антимикробтық қасиеттері де бар, оны аборигендер суық тиген кезде емдеу үшін пайдаланады. Солтүстік Америкада Мэн штатындағы алғашқы жылдары ағаш кесушілер цинганы болдырмау үшін ағаш ұстасы құмырсқаларын жесе, ал Джон Мьюрдің "Сиеррадағы алғашқы жаз" атты еңбегінде Мьюр Калифорнияның Солтүстік Пайют тайпасының ірі, қара түсті ағаш ұстасы құмырсқаларының қышқылды дернәсілдерін жегенін айтады. Африкада ағаш ұстасы құмырсқалары Сан халқы тұтынатын көптеген түрлердің қатарында.