Құмырысқалар: Өмір мен қоғамдық құрылысы

Кіріспе

Құмырсқалар – Formicidae тұқымдасына жататын эусоциалдық жәндіктер. Олар аралар мен есекқұмырсқаларға жақын туыс және Hymenoptera тобына жатады. Құмырсқалар бор дәуірінде есекқұмырсқа тәрізді ататектерден пайда болған. Шамамен 22 000 түрінің 13 800-ден астамы жіктеліп, сипатталған. Оларды иілгіш (шытырған) антенналары және олардың жіңішке белдерін құрайтын ерекше түйін тәрізді құрылымы арқылы оңай тануға болады. Құмырсқалар ондаған жыртқыш жәндіктерден бастап, үлкен аумақтарды алып, миллиондаған жеке даралардан тұратын жоғары ұйымдасқан колонияларға дейін әртүрлі өлшемдегі колонияларды құрайды. Ірі колониялар құнарлылығы жоқ, қанаттары жоқ аналықтардың әртүрлі касталарынан тұрады, олардың көпшілігі жұмысшылар (эргаттар), сондай-ақ сарбаздар (динергаттар) және басқа да мамандандырылған топтар. Көптеген құмырсқа колонияларында "арнайы" деп аталатын құнарлы еркектер мен "патшайымдар" (гинелер) деп аталатын бір немесе бірнеше құнарлы аналықтар болады. Колониялар суперорганизмдер деп сипатталады, өйткені құмырсқалар біртұтас күш ретінде әрекет етеді және колонияны қолдау үшін бірлесіп жұмыс істейді. Құмырсқалар дерлік барлық құрлыққа тараған. Антарктида мен кейбір шалғай немесе жарамсыз аралдарда ғана туа біткен құмырсқалар жоқ. Құмырсқалар ылғалды тропикалық экожүйелерде жақсы өседі және олардың биомассасы жабайы құстар мен сүтқоректілердің біріктірілген биомассасын басып өтуі мүмкін. Олардың осы көптеген орталардағы сәттілігі олардың әлеуметтік ұйымдастырылуымен, тіршілік ортасын өзгерту, ресурстарды пайдалану және өзін-өзі қорғалау қабілеттерімен байланысты. Басқа түрлермен ұзақ бірге эволюциялану нәтижесінде миметикалық, комменсалдық, паразиттік және өзара тиімді қарым-қатынастар пайда болды. Құмырсқа қоғамдарында еңбек бөлінісі, жеке даралар арасындағы байланыс және күрделі мәселелерді шешу қабілеті бар. Адам қоғамдарымен осы ұқсастықтар көптен бері шабыттандырып, зерттеу нысаны болып табылады. Көптеген мәдениеттерде құмырсқалар тамақ дайындауда, дәрі-дәрмек жасауда және рәсімдерде қолданылады. Кейбір түрлер биологиялық зиянкестерді бақылау агенттері ретінде бағаланады. Алайда, олардың ресурстарды пайдалану қабілеті адамдармен қақтығысқа әкелуі мүмкін, өйткені олар егінге зиян келтіріп, ғимараттарға енуі мүмкін. Кейбір түрлер, мысалы Оңтүстік Америкадан әкелінген қызыл отты құмырсқа (Solenopsis invicta), әлемнің басқа бөліктерінде инвазивті түрлер ретінде қарастырылады және кездейсоқ әкелінген аймақтарда бекінеді.

Family of insects

Ants are eusocial insects of the family Formicidae and, along with the related wasps and bees, belong to the order Hymenoptera. Ants evolved from vespoid wasp ancestors in the Cretaceous period. More than 13,800 of an estimated total of 22,000 species have been classified. They are easily identified by their geniculate (elbowed) antennae and the distinctive node like structure that forms their slender waists. Ants form colonies that range in size from a few dozen predatory individuals living in small natural cavities to highly organised colonies that may occupy large territories and consist of millions of individuals. Larger colonies consist of various castes of sterile, wingless females, most of which are workers (ergates), as well as soldiers (dinergates) and other specialised groups. Nearly all ant colonies also have some fertile males called "drones" and one or more fertile females called "queens" (gynes). The colonies are described as superorganisms because the ants appear to operate as a unified entity, collectively working together to support the colony. Ants have colonised almost every landmass on Earth. The only places lacking indigenous ants are Antarctica and a few remote or inhospitable islands. Ants thrive in moist tropical ecosystems and may exceed the combined biomass of wild birds and mammals. Their success in so many environments has been attributed to their social organisation and their ability to modify habitats, tap resources, and defend themselves. Their long co evolution with other species has led to mimetic, commensal, parasitic, and mutualistic relationships. Ant societies have division of labour, communication between individuals, and an ability to solve complex problems. These parallels with human societies have long been an inspiration and subject of study. Many human cultures make use of ants in cuisine, medication, and rites. Some species are valued in their role as biological pest control agents. Their ability to exploit resources may bring ants into conflict with humans, however, as they can damage crops and invade buildings. Some species, such as the red imported fire ant (Solenopsis invicta) of South America, are regarded as invasive species in other parts of the world, establishing themselves in areas where they have been introduced accidentally.

Этимология

Құмырсқа сөзі және емет деген архаикалық сөз орта ағылшын тіліндегі ante, emete сөздерінен туындаған, олар көне ағылшын тіліндегі ǣmette сөзінен шыққан; олардың барлығы төменгі саксон тіліндегі e(e)mt, empe және оның түрлері (көне саксон тіліндегі emeta) және неміс тіліндегі Ameise (көне биік неміс тіліндегі āmeiza) сөздерімен байланысты. Бұл сөздердің бәрі батыс герман тіліндегі *ǣmaitjōn сөзінен келген, ал сөздің бастапқы мағынасы "шағушы" (протогерман тілінен ai, "жоқ, алыс" + mait "кесу") болған. Formicidae туысының атауы латын тіліндегі formīca ("құмырсқа") сөзінен шыққан, содан кейін басқа роман тілдеріндегі сөздер, мысалы, португал тіліндегі formiga, итальян тіліндегі formica, испан тіліндегі hormiga, румын тіліндегі furnică және француз тіліндегі fourmi сөздері туындаған. Прото-индоевропалық *morwi сөзі санскрит тіліндегі vamrah, грек тіліндегі μύρμηξ mýrmēx, көне шіркеу славян тіліндегі mraviji, көне ирланд тіліндегі moirb, көне норвег тіліндегі maurr, голланд тіліндегі mier, швед тіліндегі myra, дания тіліндегі myre, орта голланд тіліндегі miere және крым готика тіліндегі miera сөздерінің түбірі болды деген гипотеза бар.

Таксономия және эволюция

Formicidae туысы Hymenoptera отрядына жатады, оған сондай-ақ пиломахондар, аралар және егеуқұйрықтар да кіреді. Құмырсқалар тітіркендіргіш құмырсқалардың бір тармағынан пайда болған, ал 2013 жылғы зерттеу олардың Apoidea-мен туыс екенін көрсетті. Құмырсқалардың ең көне қазбалары шамамен 100 миллион жыл бұрынғы, Бор дәуірінің ортасына жатады. Олар жойылып кеткен бастапқы топтарға жатады, мысалы, Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae және Zigrasimeciinae, ал қазіргі құмырсқалардың кіші топтары Бор дәуірінің соңында, 80–70 миллион жыл бұрын пайда болды. Құмырсқалар Гүлді өсімдіктердің Жер бетіндегі революциясы кезінде кеңінен әртараптанды және шамамен 60 миллион жыл бұрын экологиялық үстемдікке ие болды. Кейбір топтар, мысалы, Leptanillinae және Martialinae, ертедегі примитивті құмырсқалардан тараған деп есептеледі, олар топырақтың астында жыртқыштар болған болуы мүмкін. Бор дәуірінде алғашқы құмырсқалардың бірнеше түрі Лауразия суперконтинентінде (Солтүстік жарты шар) кеңінен таралған. Олардың қазбалық қалдықтарындағы көрсеткіші басқа жәндіктер популяцияларымен салыстырғанда нашар, бұл дәуірдегі жәндіктердің қазбалық дәлелдерінің шамамен 1% құрайды. Құмырсқалар Палеоген кезеңінің басында адаптивті сәулеленуден кейін басымдыққа ие болды. Олигоцен және Миоцен дәуірінде құмырсқалар ірі қазбалық жинақталған жерлердегі барлық жәндіктердің 20–40% құрады. Эоцен дәуірінде өмір сүрген түрлердің шамамен 10-нан бір туысы қазірге дейін сақталған. Бүгінде тірі қалған туыстар Балтық кеудесінен (олигоценнің ерте кезеңі) табылған туыстардың 56% және Доминикан кеудесінен (миоценнің ерте кезеңі) табылған туыстардың 92% құрайды. Термиттер колонияларда өмір сүреді және кейде "ақ құмырсқалар" деп аталады, бірақ термиттер құмырсқалармен тек қана алыс туыс. Олар Isoptera кіші отрядына жатады және тарақандармен бірге Blattodea отрядын құрайды. Blattodean-дар мантидтерге, жұлдызқұрттарға және басқа да толық метаморфозға ұшырамайтын қанатты жәндіктерге туыс. Құмырсқалар сияқты термиттер де әлеуметтік, олардың жұмысшылары сүйексіз, бірақ олардың көбею генетикасы мүлдем өзгеше. Олардың әлеуметтік құрылымының құмырсқаларға ұқсастығы конвергентті эволюцияға байланысты. Жібек құмырсқалар үлкен құмырсқаларға ұқсайды, бірақ олар қанаттары жоқ аналық егеуқұйрықтар.

The family Formicidae belongs to the order Hymenoptera, which also includes sawflies, bees, and wasps. Ants evolved from a lineage within the stinging wasps, and a 2013 study suggests that they are a sister group of the Apoidea. The oldest fossils of ants date to the mid Cretaceous, around 100 million years ago, which belong to extinct stem groups such as the Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae and Zigrasimeciinae, with modern ant subfamilies appearing towards the end of the Cretaceous around 80–70 million years ago. Ants diversified extensively during the Angiosperm Terrestrial Revolution and assumed ecological dominance around 60 million years ago. Some groups, such as the Leptanillinae and Martialinae, are suggested to have diversified from early primitive ants that were likely to have been predators underneath the surface of the soil. During the Cretaceous period, a few species of primitive ants ranged widely on the Laurasian supercontinent (the Northern Hemisphere). Their representation in the fossil record is poor, in comparison to the populations of other insects, representing only about 1% of fossil evidence of insects in the era. Ants became dominant after adaptive radiation at the beginning of the Paleogene period. By the Oligocene and Miocene, ants had come to represent 20–40% of all insects found in major fossil deposits. Of the species that lived in the Eocene epoch, around one in 10 genera survive to the present. Genera surviving today comprise 56% of the genera in Baltic amber fossils (early Oligocene), and 92% of the genera in Dominican amber fossils (apparently early Miocene). Termites live in colonies and are sometimes called "white ants", but termites are only distantly related to ants. They are the sub order Isoptera, and together with cockroaches, they form the order Blattodea. Blattodeans are related to mantids, crickets, and other winged insects that do not undergo complete metamorphosis. Like ants, termites are eusocial, with sterile workers, but they differ greatly in the genetics of reproduction. The similarity of their social structure to that of ants is attributed to convergent evolution. Velvet ants look like large ants, but are wingless female wasps.

Морфология

Құмырсқалар морфологиялық жағынан басқа жәндіктерден ерекшеленеді, олардың бунақты (ілгекті) антенналары, метаплевралық бездері және екінші құрсақ сегментінің қатты тарылуынан туындаған, түйін тәрізді петиолы бар. Бас, мезосома және метасома – денедегі үш бөлек сегмент (ресми түрде тагматалар). Петиол олардың мезосомасы (көкдегі қуыс және оған біріккен бірінші құрсақ сегменті) мен гастер (петиольдағы құрсақ сегменттерін қоспағандағы құрсақ) арасында тар белдік құрайды. Петиол бір немесе екі түйінден (екіншісі ғана, немесе екінші және үшінші құрсақ сегменттері) тұруы мүмкін. Тергостернальды бірігу, яғни сегменттің тергиті мен стернитінің бірігуі, екінші, үшінші және төртінші құрсақ сегментінде жартылай немесе толық болуы мүмкін және оны анықтау үшін қолданылады. Төртінші құрсақ сегментінің тергостернальды бірігуі бұрын poneromorph подотрядтарын, Ponerinae және олардың кладындағы туыстастарын анықтау үшін қолданылған белгі ретінде пайдаланылған, бірақ қазір бұл синапоморфты белгі емес. Басқа бунақденелілер сияқты, құмырсқалардың да сыртқы қаңқасы бар, ол адам мен басқа омыртқалы жануарлардың ішкі қаңқасынан айырмашылығы, денеді қорғайтын қабықша және бұлшық еттерді бекіту нүктесін қамтамасыз етеді. Жәндіктерде өкпе жоқ; оттегі және көмірқышқыл газы сияқты басқа газдар олардың сыртқы қаңқасы арқылы спиракулалар деп аталатын кішкентай тесіктерден өтеді. Жәндіктерде жабық қан тамырлары да жоқ; оның орнына, олардың денесінің үстіңгі жағында (орталық аорта деп аталады) жүрек қызметін атқаратын ұзын, жіңішке, тесілген түтікшесі бар және гемолимфаны басқа қарай соғады, осылайша ішкі сұйықтықтардың айналымын қамтамасыз етеді. Нерв жүйесі дененің бойымен созылатын, бірнеше ганглиялар мен тармақтары бар құрсақ жүйке бағанасынан тұрады, олар қосымшалардың шеттеріне дейін жетеді.

Бас

Құмырсқаның басында көптеген сезім мүшелері бар. Көптеген жәндіктер сияқты, құмырсқалардың да бір-біріне жалғасқан көптеген кішкентай линзалардан тұратын күрделі көздері болады. Құмырсқалардың көзі қозғалысты анық сезуге жарамды, бірақ жоғары сапалы кескінді көрсете алмайды. Сонымен қатар, олардың басының үстіңгі жағында жарық деңгейін және поляризацияны анықтайтын үш кішкентай оцелли (жасырау көздері) орналасқан. Омыртқалы жануарлармен салыстырғанда, құмырсқалардың көру қабілеті, әсіресе кіші түрлерінде, нашарлайды, ал кейбір жер астында тіршілік ететін түрлері мүлдем соқыр болады. Camponotus blandus, Solenopsis invicta және Formica cunicularia сияқты құмырсқа түрлерінің жарықтың әртүрлі толқын ұзындықтарын ажырату қабілетін зерттеу нәтижесінде, олардың белгілі бір деңгейде түс көруге ие екені болжамдалады. Басына екі антенна ("сезімтал мүшелер") бекітілген; бұл мүшелер химиялық заттарды, ауа ағындарын және дірілдерді сезеді, сонымен қатар қолмен сигналдарды беруге және қабылдауға қолданылады. Басында екі күшті жақ сүйегі – мандибулалар бар, олар тамақ тасу, заттарды иелену, ұя салу және қорғану үшін пайдаланылады.

Мезозома

Құмырсқаның аяқтары мен қанаттары мезозомаға ("торакс") бекітілген. Аяқтары ілгек тәрізді тырнақпен аяқталады, бұл оларға беткейлерге ілігіп, көтерілуге мүмкіндік береді. Тек көбеюге қабілетті құмырсқалардың (патшайымдар мен еркектер) ғана қанаттары болады. Патшайымдар көбесуден кейін қанаттарын түсіреді, көрінетін қалдықтарды қалдырады, бұл патшайымдардың айқын белгісі. Кейбір түрлерде қанаттары жоқ әйелдер (эргатоидтар) мен еркектер кездеседі. Формальды түрде динергаттар деп белгіленгенімен, мұндай жеке тұлғалар кейде "әскер" құмырсқалары деп аталады, себебі олардың күшті жауырықтары оларды шайқаста тиімдірек етеді, бірақ олар әлі де жұмысшылар және олардың "міндеттері" көбінесе кішкентай немесе орташа жұмысшылардан көп ерекшеленбейді. Кейбір түрлерде орташа жұмысшылар жоқ, бұл кішкентай және үлкен жұмысшылар арасында анық бөлініс тудырады. Мысалы, тоқымашы құмырсқаларда екі айқын мөлшерлік таралым бар. Кейбір түрлер жұмысшылардың мөлшерінде үздісіз өзгерістерді көрсетеді. Carebara diversa-дағы ең кішкентай және ең үлкен жұмысшылардың құрғақ салмағы арасында шамамен 500 есе айырмашылық бар. Жұмысшылар жұптаса алмайды; алайда, құмырсқалардағы гаплодиплоидты жыныс анықтамасының салдарынан, көптеген түрлердің жұмысшылары толық дамыған, гаплоидты еркектерге айналатын ұрықтанбаған жұмыртқалар туғыза алады. Жұмысшылардың рөлі олардың жасына байланысты өзгеруі мүмкін, және кейбір түрлерде, мысалы, бал құмырасы құмырсқаларында, жас жұмысшылар гастерлері кеңейгенше тамақтандырылады және тірі азық-түлік сақтау ыдысы ретінде қызмет етеді. Бұл азық-түлік сақтаушы жұмысшылар реплеттер деп аталады. Мысалы, бұл реплеттер Солтүстік Америкадағы Myrmecocystus mexicanus бал құмырасында дамиды. Әдетте, колониядағы ең үлкен жұмысшылар реплеттерге айналады; және егер реплеттер колониядан алынса, басқа жұмысшылар реплеттерге айналады, бұл осы полиморфизмнің икемділігін көрсетеді. Жұмысшылардың морфологиясы мен мінез-құлқындағы бұл полиморфизм бастапқыда тамақтану және гормондар сияқты қоршаған орта факторларымен анықталады деп есептелді, бұл әртүрлі даму жолдарына әкелді; алайда, Acromyrmex sp. түрлерінде жұмысшы касталары арасындағы генетикалық айырмашылықтар анықталды. Бұл полиморфизмдер салыстырмалы түрде шағын генетикалық өзгерістердің нәтижесінде туындайды; Solenopsis invicta-ның бір геніндегі айырмашылық колонияда бір немесе бірнеше патшайым болады-болмайды дегенді шеше алады. Австралиялық саптырылушы құмырсқаның (Myrmecia pilosula) тек бір жұп хромосомасы бар (еркектерінде бір ғана хромосома бар, себебі олар гаплоидты), бұл кез келген жануар үшін ең төменгі сан, бұл оны әлеуметтік жәндіктердің генетикасы мен даму биологиясын зерттеу үшін қызықты нысанға айналдырады.

Both the legs and wings of the ant are attached to the mesosoma ("thorax"). The legs terminate in a hooked claw which allows them to hook on and climb surfaces. Only reproductive ants (queens and males) have wings. Queens shed their wings after the nuptial flight, leaving visible stubs, a distinguishing feature of queens. In a few species, wingless queens (ergatoids) and males occur. Although formally known as dinergates, such individuals are sometimes called "soldier" ants because their stronger mandibles make them more effective in fighting, although they still are workers and their "duties" typically do not vary greatly from the minor or median workers. In a few species, the median workers are absent, creating a sharp divide between the minors and majors. Weaver ants, for example, have a distinct bimodal size distribution. Some other species show continuous variation in the size of workers. The smallest and largest workers in Carebara diversa show nearly a 500 fold difference in their dry weights. Workers cannot mate; however, because of the haplodiploid sex determination system in ants, workers of a number of species can lay unfertilised eggs that become fully fertile, haploid males. The role of workers may change with their age and in some species, such as honeypot ants, young workers are fed until their gasters are distended, and act as living food storage vessels. These food storage workers are called repletes. For instance, these replete workers develop in the North American honeypot ant Myrmecocystus mexicanus. Usually the largest workers in the colony develop into repletes; and, if repletes are removed from the colony, other workers become repletes, demonstrating the flexibility of this particular polymorphism. This polymorphism in morphology and behaviour of workers initially was thought to be determined by environmental factors such as nutrition and hormones that led to different developmental paths; however, genetic differences between worker castes have been noted in Acromyrmex sp. These polymorphisms are caused by relatively small genetic changes; differences in a single gene of Solenopsis invicta can decide whether the colony will have single or multiple queens. The Australian jack jumper ant (Myrmecia pilosula) has only a single pair of chromosomes (with the males having just one chromosome as they are haploid), the lowest number known for any animal, making it an interesting subject for studies in the genetics and developmental biology of social insects.

Геномның көлемі

Геномның мөлшері – организмнің негізгі сипаттамасы. Құмырсқалардың өте кішкентай геномдары бар екені анықталды, геном мөлшерінің эволюциясы кодталмаған аймақтардың жоғалуы мен жинақталуы арқылы жүзеге асады, көбінесе ауыстырылатын элементтер арқылы, ал кейде – геномның толық көшірілуі арқылы. Бұл отарлау процестерімен байланысты болуы мүмкін, бірақ оны растау үшін қосымша зерттеулер қажет. Личинкалар төрт немесе бес рет түлеуден өтіп, қуыршақ сатысына енеді. Қуыршақтың қосымшалары еркін, олар көбелектің қуыршағындағыдай денеге бітіспеген. Кейбір түрлерде патшайымдар мен жұмысшылардың (екеуі де ұрғашы) және жұмысшылардың әртүрлі касталарына дифференциациялану личинкалардың тамақтануына байланысты болады. Генетикалық факторлар мен даму ортасының гендік экспрессияны бақылауы күрделі, ал кастаның қалыптасуы зерттеу нысаны болып табылады. Қанатты еркек құмырсқалар, ескі әдебиеттерде «анер» деп аталатын, қуыршақтан қанатты аналық құмырсқалармен бірге шығады. Кейбір түрлерде, мысалы, әскерлік құмырсқаларда қанатсыз патшайымдар кездеседі. Личинкалар мен қуыршақтардың дұрыс дамуын қамтамасыз ету үшін температураны тұрақты ұстау қажет, сондықтан олар көбінесе колонияның әртүрлі ұрық камераларында жылжытылады. Жаңа ергейт өмірінің алғашқы күндерін патшайым мен жас ұрпақты күтуге арнайды. Содан кейін ол ұя қазу және басқа да жұмыстарға, содан кейін ұяны қорғауға және азық іздеуге көшеді. Бұл өзгерістер кейде жедел болады және уақытша касталар деп аталатын нәрсені анықтайды. Мұндай жасқа байланысты тапсырмаларға мамандану немесе полиэтизм азық іздеу мен қорғаныс кезіндегі жоғары шығындарға байланысты дамыған болуы мүмкін, бұл жасы үлкен және табиғи себептерден ертерек өлуі мүмкін құмырсқалар үшін ғана қабылданатын тәуекелге айналады. Бразилиялық Forelius pusillus құмырсқасында күн батқанда ұяның кіреберісі сырттан жабылады, бұл колонияны жыртқыш құмырсқалардан қорғайды. Бірден сегіз жұмысшыға дейін ұяның кіреберісін сырттан жабады, олардың ұяға қайта оралу мүмкіндігі болмайды және олар құрбандыққа шалынады. Бұл өзін-өзі құрбан ететін жұмысшылардың жасы үлкендер ме, жоқ па, әлі анықталған жоқ. Құмырсқа колониялары ұзақ өмір сүруі мүмкін. Патшайымдар 30 жылға дейін, ал жұмысшылар 1 жылдан 3 жылға дейін өмір сүреді. Аталықтардың өмірі қысқа, олар бірнеше апта ғана тіршілік етеді. Патшайымдардың ұқсас мөлшердегі жәндіктерден 100 есе ұзақ өмір сүретіні есептеледі. Тропикте құмырсқалар жыл бойы белсенді болады; бірақ, салқын аймақтарда олар гибернация деп аталатын ұйқы күйінде қысты өткізеді. Белсенділіксіздіктің түрлері әртүрлі, кейбір қоңыржай аймақтарда личинкалар белсенділіксіз күйге (диапаузаға) енеді, ал басқаларында ересектер ғана қысқы айларда төмен белсенділікпен өтеді.

Genome size is a fundamental characteristic of an organism. Ants have been found to have tiny genomes, with the evolution of genome size suggested to occur through loss and accumulation of non coding regions, mainly transposable elements, and occasionally by whole genome duplication. This may be related to colonisation processes, but further studies are needed to verify this. The larvae grow through a series of four or five moults and enter the pupal stage. The pupa has the appendages free and not fused to the body as in a butterfly pupa. The differentiation into queens and workers (which are both female), and different castes of workers, is influenced in some species by the nutrition the larvae obtain. Genetic influences and the control of gene expression by the developmental environment are complex and the determination of caste continues to be a subject of research. Winged male ants, called drones (termed "aner" in old literature), emerge from pupae along with the usually winged breeding females. Some species, such as army ants, have wingless queens. Larvae and pupae need to be kept at fairly constant temperatures to ensure proper development, and so often are moved around among the various brood chambers within the colony. A new ergate spends the first few days of its adult life caring for the queen and young. She then graduates to digging and other nest work, and later to defending the nest and foraging. These changes are sometimes fairly sudden, and define what are called temporal castes. Such age based task specialization or polyethism has been suggested as having evolved due to the high casualties involved in foraging and defence, making it an acceptable risk only for ants who are older and likely to die sooner from natural causes. In the Brazilian ant Forelius pusillus, the nest entrance is closed from the outside to protect the colony from predatory ant species at sunset each day. About one to eight workers seal the nest entrance from the outside and they have no chance of returning to the nest and are in effect sacrificed. Whether these seemingly suicidal workers are older workers has not been determined. Ant colonies can be long lived. The queens can live for up to 30 years, and workers live from 1 to 3 years. Males, however, are more transitory, being quite short lived and surviving for only a few weeks. Ant queens are estimated to live 100 times as long as solitary insects of a similar size. Ants are active all year long in the tropics; however, in cooler regions, they survive the winter in a state of dormancy known as hibernation. The forms of inactivity are varied and some temperate species have larvae going into the inactive state (diapause), while in others, the adults alone pass the winter in a state of reduced activity.

Көбею

Құмырсқалардың әртүрлі түрлерінде әртүрлі көбею стратегиялары байқалады. Көптеген түрлердің аналықтары жыныссыз, яғни партеногенез арқылы көбейе алады. Кейбір түрлердің еркек қосымша бездерінің секрециясы аналық жыныс мүшесінің жабылуын қамтамасыз етеді және аналықтардың қайтадан жұптасуына кедергі келтіреді. Құмырсқалардың көпшілігінде тек қана аналық және жұптасуға қабілетті аналықтар жұптаса алады. Көпшілік пікірге қарамастан, кейбір құмырсқа ошақтарында бірнеше аналық болады, ал кейбіреулерінде аналық мүлдем жоқ. Жұптасу қабілеті бар жұмысшылар "геймергейттер" деп аталады, ал аналықтары жоқ колониялар геймергейт колониялары, ал аналықтары бар колониялар "аналықтары бар" деп аталады. Дрондар да, мысалы, әскер құмырсқалары сияқты, басқа колонияға кіріп, қазіргі аналықтармен жұптаса алады. Жұмысшылар дронды шабуылдағанда, ол жұптасу феромонын бөліп шығарады. Егер ол жұптасқа қабілетті деп танылса, оны аналыққа жеткізіп, жұптастырады. Еркектер ұяда күзетшілік жасап, басқаларын жамбаспен ұстап, экзоскелетін тесіп, содан кейін феромонмен белгілей отырып, күресуі мүмкін. Белгіленген еркек жұмысшы құмырсқалар үшін басқыншы болып есептеледі және өлтіріледі. Көптеген құмырсқалар унивольтин болып, жыл сайын жаңа буын өндіреді. Түрге тән көбею кезеңінде қанатты аналықтар мен қанатты еркектер, энтомологтар алатес деп атайтын, колонияны тастап, "некелік ұшуға" шығады. Некелік ұшу әдетте жаздың соңында немесе басында, ауа райы ыстық және ылғалды болғанда жүзеге асады. Ыстық ауа ұшуды жеңілдетеді, ал жаңа жауған жаңбыр жұптасқан аналықтарға ұя қазу үшін жерді жұмсақ етеді. Еркектер әдетте аналықтардан бұрын ұшады. Содан кейін еркектер көру арқылы ортақ жұптасу орнын табады, мысалы, аймақтағы басқа еркектер жиналатын қарағай сияқты белгілі бір орынды. Еркектер аналықтардың іздеп келетін жұптасу феромонын бөліп шығарады. Еркектер аналықтарға ауада ұшып келеді, бірақ нақты жұптасу процесі көбінесе жерде жүзеге асады. Кейбір түрлердің аналықтары бір ғана еркекпен жұптасады, ал басқалары он немесе одан да көп түрлі еркекпен жұптасып, сперматозоидтарды сперматекасында сақтайды. Cardiocondyla elegans-та жұмысшылар жаңа пайда болған аналықтарды басқа түрдес ұяларға тасымалдауы мүмкін, онда туыс емес колониялардан келген қанатсыз еркектер олармен жұптаса алады, бұл инбридингтің ықтималдығын азайтатын мінез-құлықтық бейімделу. Содан кейін жұптасқан аналықтар колония құруға қолайлы жер іздейді. Олар онда қанаттарын сындырып, жұмыртқаларды салуға және күтуге кіріседі. Аналықтар болашақ жұмыртқаларды сақталған спермамен таңдап ұрықтандыра алады, осылайша диплоидты жұмысшыларды өндіреді немесе ұрықтанбаған гаплоидты жұмыртқаларды дрондарды өндіру үшін салады. Бірінші шыққан жұмысшылар, наниттер деп аталады, кейінгі жұмысшылардан әлсіз және кішкентай болады, бірақ олар бірден колонияға қызмет ете бастайды. Олар ұяны кеңейтеді, азық-түлік іздейді және басқа жұмыртқаларға күтім жасайды. Бірнеше аналықтары бар түрлерде аналық жұмысшылардың бір бөлігімен бірге ұядан шығып, жаңа орында колония құруы мүмкін. Колонияға жататындығын анықтау үшін жұмысшы құмырсқалардың реакциясы қолданылады, олар басқа индивид өз колониясына жататындығын немесе жатқандығын анықтайды. Дене бетінің химиялық қоспасы (кутикулярлық көмірсутектер немесе КГК деп те аталады) басқа мүшелер тани алатын "колониялық иіс" құрайды. Кейбір құмырсқа түрлері азырақ талғампаз болып көрінеді, ал Аргентина құмырсқасы Linepithema humile-де Оңтүстік АҚШ пен Мексиканың кез келген жерінен алынған жұмысшылар сол аймақтағы басқа колонияларда қабылданады. Сол сияқты, Еуропадағы колониялардан алынған жұмысшылар Еуропадағы басқа колониялармен қабылданады, бірақ Америкадағы колониялармен емес. Бұл байқаулардың интерпретациясы талқыланды, ал кейбіреулер осы үлкен популяцияларды "суперколониялар" деп атады, ал басқалары оларды "униколониялар" деп атады.

A wide range of reproductive strategies have been noted in ant species. Females of many species are known to be capable of reproducing asexually through thelytokous parthenogenesis. Secretions from the male accessory glands in some species can plug the female genital opening and prevent females from re mating. Most ant species have a system in which only the queen and breeding females have the ability to mate. Contrary to popular belief, some ant nests have multiple queens, while others may exist without queens. Workers with the ability to reproduce are called "gamergates" and colonies that lack queens are then called gamergate colonies; colonies with queens are said to be queen right. Drones can also mate with existing queens by entering a foreign colony, such as in army ants. When the drone is initially attacked by the workers, it releases a mating pheromone. If recognized as a mate, it will be carried to the queen to mate. Males may also patrol the nest and fight others by grabbing them with their mandibles, piercing their exoskeleton and then marking them with a pheromone. The marked male is interpreted as an invader by worker ants and is killed. Most ants are univoltine, producing a new generation each year. During the species specific breeding period, winged females and winged males, known to entomologists as alates, leave the colony in what is called a nuptial flight. The nuptial flight usually takes place in the late spring or early summer when the weather is hot and humid. Heat makes flying easier and freshly fallen rain makes the ground softer for mated queens to dig nests. Males typically take flight before the females. Males then use visual cues to find a common mating ground, for example, a landmark such as a pine tree to which other males in the area converge. Males secrete a mating pheromone that females follow. Males will mount females in the air, but the actual mating process usually takes place on the ground. Females of some species mate with just one male but in others they may mate with as many as ten or more different males, storing the sperm in their spermathecae. In Cardiocondyla elegans, workers may transport newly emerged queens to other conspecific nests where wingless males from unrelated colonies can mate with them, a behavioural adaptation that may reduce the chances of inbreeding. Mated females then seek a suitable place to begin a colony. There, they break off their wings using their tibial spurs and begin to lay and care for eggs. The females can selectively fertilise future eggs with the sperm stored to produce diploid workers or lay unfertilized haploid eggs to produce drones. The first workers to hatch, known as nanitics, are weaker and smaller than later workers but they begin to serve the colony immediately. They enlarge the nest, forage for food, and care for the other eggs. Species that have multiple queens may have a queen leaving the nest along with some workers to found a colony at a new site, Membership to a colony is identified by the response of worker ants which identify whether another individual belongs to their own colony or not. A signature cocktail of body surface chemicals (also known as cuticular hydrocarbons or CHCs) forms the so called colony odor which other members can recognize. Some ant species appear to be less discriminating and in the Argentine ant Linepithema humile, workers carried from a colony anywhere in the southern US and Mexico are acceptable within other colonies in the same region. Similarly workers from colonies that have established in Europe are accepted by any other colonies within Europe but not by the colonies in the Americas. The interpretation of these observations has been debated and some have been termed these large populations as supercolonies while others have termed the populations as unicolonial.

Байланыс

Құмырсқалар бір-бірімен феромондар, дыбыстар және жанасу арқылы қарым-қатынас жасайды. Көбінесе құмырсқалар жерде тіршілік ететіндіктен, олар топырақ бетіне феромондық іздер қалдырады, сол іздерге басқа құмырсқалар ілеседі. Топтап азық іздейтін түрлерде, азық тапқан құмырсқа колонияға қайтып келе жатқанда жол белгілейді; басқа құмырсқалар осы жолмен жүреді, ал олар азықпен колонияға қайтып келгенде жолды нығайтады. Азық қоры таусылғанда, қайтып келген құмырсқалар енді жаңа іздер қалдырмайды, ал иіс бірте-бірте тарап кетеді. Бұл мінез-құлық құмырсқаларға қоршаған ортаның өзгеруіне бейімделуге көмектеседі. Мысалы, егер азыққа дейінгі жол кедергіге тап болса, құмырсқалар сол жолды тастап, жаңа бағыттарды іздейді. Егер құмырсқа сәтті табылса, ол қайтып келе жатқанда ең қысқа жолды белгілейтін жаңа із қалдырады. Сәтті іздерге көбірек құмырсқалар ілеседі, жақсы жолдарды нығайтады және біртіндеп ең тиімді жолды анықтайды. Құмырсқалар феромондарды жол салу үшін ғана емес, басқа да мақсаттарда қолданады. Құмырсқаны жаншу салдарынан шығарылатын дабыл феромоны жақын маңайдағы құмырсқаларды шабуылға итермелейді және алыстағы құмырсқаларды да қызықтырады. Кейбір құмырсқа түрлері тіпті жау құмырсқаларды шатастырып, бір-бірімен соғыстыру үшін "пропагандалық феромондарды" қолданады. Феромондар Дюфур бездері, у бездері, сондай-ақ артқы ішек, пигидиум, ректум, стернум және артқы тібік сияқты әртүрлі құрылымдарда өндіріледі. Бұл басқа құмырсқаларға колония мүшелерінің қандай топқа (мысалы, азық іздеу немесе ұяны күтіп ұстау) жататынын білуге мүмкіндік береді. Патшайымдар қатары бар құмырсқа түрлерінде, егер басым патшайым белгілі бір феромонды өндіруді тоқтатса, жұмысшылар колонияда жаңа патшайымдарды өсіре бастайды. Кейбір құмырсқалар гастер сегменттері мен жамбас сүйектерін пайдаланып, үйкеліс арқылы дыбыстар шығарады. Бұл дыбыстар колония мүшелерімен немесе басқа түрлермен байланыс үшін қолданылуы мүмкін.

Қорғаныс

Құмырсқалар шабуыл жасап, өзін-өзі қорғау үшін тістейді және көптеген түрлерінде, көбінесе химиялық заттарды инъекциялап немесе бүркіп, уландырады. Орталық және Оңтүстік Америкада кездесетін оқ құмырсқалары (Paraponera) барлық жәндіктердің арасында ең ауыртпалы уаққысы бар деп есептеледі, бірақ ол әдетте адамдар үшін өлімге әкелмейді. Бұл уаққы Шмидт уаққысының ауырсыну шкаласында ең жоғары бағаланады. Жек жүмпер құмырсқаларының уаққысы адамдар үшін қауіпті болуы мүмкін, сондықтан оған қарсы у қолданылады. Solenopsis spp. туысына жататын от құмырсқаларының ерекшелігі – пиперидин алкалоидтарын қамтитын у безінің болуы. Олардың уаққысы ауыртады және жоғары сезімталдығы бар адамдар үшін қауіпті болуы мүмкін. Формика құмырсқалары өз бездерінен, негізінен құмырсқа қышқылынан тұратын уды бөліп шығарады. Odontomachus туысына жататын тұзақ жақ құмырсқаларында «тұзақ жақ» деп аталатын төменгі жақтары бар, олар жануарлар әлеміндегі кез келген жыртқыш мүшеден гөрі тез жабылады. Odontomachus bauri-ді зерттеуде жақтардың жабылу жылдамдығы секундына аралығында тіркелді, орташа есеппен 130 микросекунд ішінде жабылады. Құмырсқалар өз жақтарын кішкентай шабуылдаушыларды лақтыруға немесе қауіптен қашу үшін кері секіруге арналған катапульта ретінде де пайдаланады, бұл конвергентті эволюцияның мысалы болып табылады. Малайзиялық Camponotus cylindricus тобына жататын құмырсқалардың бір түрінде төменгі жақ бездері үлкейіп, олардың гастеріне дейін созылады. Егер шайқас нашарласа, жұмысшы құмырсқа өз гастерінің мембранасын жарып, өзіне-өзі зиян келтіретін альтруизм актісін жасайды, нәтижесінде оның төменгі жақ бездерінің құрамы басының алдыңғы бөлігінен жарылып, ацетофенон және басқа да химиялық заттарды қамтитын улы, коррозиялық секрецияны бүркіп, шағын жәндік шабуылдаушыларын қозғалтпайтын етеді. Содан кейін жұмысшы құмырсқа өледі. Жыртқыштардан қорғанудан басқа, құмырсқалар өз колонияларын патогендерден де қорғауы керек. Құмырсқаларға тән метаплеральді бездің секрециясы антибиотикалық қасиеттері бар бірнеше заттарды қамтитын, химиялық заттардың күрделі спектрін шығарады. Кейбір жұмысшы құмырсқалар колонияның гигиенасын сақтайды және олардың қызметтеріне өлі ұядастарды жою, яғни некрофорез кіреді. Олеин қышқылы Atta mexicana-дағы некрофоралық мінез-құлықты тудыратын, өлі құмырсқалардан бөлінетін қосылыс ретінде анықталды, ал Linepithema humile жұмыскерлері тірі ұядастардың қабығындағы ерекше химиялық заттардың (долиходиал және иридомирмецин) болмауына жауап ретінде ұқсас мінез-құлықты көрсетеді. Ұялар су тасқыны және қызып кету сияқты физикалық қауіптерден ұяның күрделі архитектурасымен қорғалуы мүмкін. Cataulacus muticus құмырсқалары, өсімдік қуыстарында тіршілік ететін ағаш құмырсқалары, су тасқынына ұя ішінде су ішіп, оны сыртқа шығару арқылы жауап береді. Мангр тоғайларындағы ағаш қуыстарында ұялайтын Camponotus anderseni су астында қалғанда анаэробты тыныс алуға ауысады.

Ants attack and defend themselves by biting and, in many species, by stinging often injecting or spraying chemicals. Bullet ants (Paraponera), located in Central and South America, are considered to have the most painful sting of any insect, although it is usually not fatal to humans. This sting is given the highest rating on the Schmidt sting pain index. The sting of jack jumper ants can be lethal for humans, and an antivenom has been developed for it. Fire ants, Solenopsis spp., are unique in having a venom sac containing piperidine alkaloids. Their stings are painful and can be dangerous to hypersensitive people. Formicine ants secrete a poison from their glands, made mainly of formic acid. Trap jaw ants of the genus Odontomachus are equipped with mandibles called trap jaws, which snap shut faster than any other predatory appendages within the animal kingdom. One study of Odontomachus bauri recorded peak speeds of between , with the jaws closing within 130 microseconds on average. The ants were also observed to use their jaws as a catapult to eject intruders or fling themselves backward to escape a threat. which are viewed as examples of convergent evolution. A Malaysian species of ant in the Camponotus cylindricus group has enlarged mandibular glands that extend into their gaster. If combat takes a turn for the worse, a worker may perform a final act of suicidal altruism by rupturing the membrane of its gaster, causing the content of its mandibular glands to burst from the anterior region of its head, spraying a poisonous, corrosive secretion containing acetophenones and other chemicals that immobilise small insect attackers. The worker subsequently dies. In addition to defence against predators, ants need to protect their colonies from pathogens. Secretions from the metapleural gland, unique to the ants, produce a complex range of chemicals including several with antibiotic properties. Some worker ants maintain the hygiene of the colony and their activities include undertaking or necrophoresis, the disposal of dead nest mates. Oleic acid has been identified as the compound released from dead ants that triggers necrophoric behaviour in Atta mexicana while workers of Linepithema humile react to the absence of characteristic chemicals (dolichodial and iridomyrmecin) present on the cuticle of their living nestmates to trigger similar behaviour. Nests may be protected from physical threats such as flooding and overheating by elaborate nest architecture. Workers of Cataulacus muticus, an arboreal species that lives in plant hollows, respond to flooding by drinking water inside the nest, and excreting it outside. Camponotus anderseni, which nests in the cavities of wood in mangrove habitats, deals with submergence under water by switching to anaerobic respiration.

Оқу

Көптеген жануарлар мінез-құлықты еліктеу арқылы үйренеді, бірақ құмырсқалар сүтқоректілерден басқа интерактивті оқытуды байқаған жалғыз топ болуы мүмкін. Temnothorax albipennis түрінің тәжірибелі қоректенушісі тандемдік жүгіру арқылы жаңадан табылған азық-түлікке таныс емес ұядас жолдасын жетелеуі мүмкін. Оқушы білімді жетекші ұстазынан алады. Жетекші ізбасардың қозғалысын қатаң бақылайды, ізбасар артта қалса баяулайды, ал тым жақын келсе жылдамдайды. Cerapachys biroi колонияларымен жүргізілген бақылау эксперименттері жеке құмырсқаның бұрынғы тәжірибесіне сүйене отырып, ұядағы рөлін таңдай алатынын көрсетеді. Бірдей жұмысшылардың толық бір буыны екі топқа бөлінді, олардың азық іздеудегі нәтижелері бақыланды. Бір топқа үнемі жем сыйланды, ал екінші топтың сәтсіздікке ұшырауы қамтамасыз етілді. Нәтижесінде, табысты топтың мүшелері азық іздеу әрекеттерін күшейтті, ал сәтсіз топтың мүшелері азырақ және азырақ шықты. Бір айдан кейін, табысты азық жинаушылар өз рөлінде жалғастырды, ал қалғандары жұмыртқаларға күтім жасауға маманданған.

Ұя жасау

Көптеген құмырсқалар күрделі ұялар салады, бірақ басқалары көшпелі болып, тұрақты құрылыстар жасамайды. Құмырсқалар ұяларды жер астында немесе ағаштарда салады. Мұндай ұяларды жерде, тастар мен түбірлердің астында, түбірлердің ішінде, қуыс сабақтарда, тіпті емен бұршақтарында табуға болады. Құрылысқа топырақ пен өсімдік материалдары қолданылады.

Оңтүстік Американың әскер құмырсқалары, мысалы, Eciton burchellii түрі және Африканың жүргізуші құмырсқалары тұрақты ұялар салмайды, керісінше, көшпелілік пен жұмысшылары өз денелерінен уақытша ұя (бивуак) құрайтын кезеңдерді кезектестіреді, бір-бірін ұстап тұру арқылы. Ұқымдас құмырсқа (Oecophylla spp.) жұмысшылары ағаштарда ұя салады, жапырақтарды біріктіріп, алдымен жұмысшылардың көпірлерімен бірге тартады, содан кейін личинкаларын жібек өндіруге итермелейді, олар жапырақ жиектерімен жылжығанда. Ұя салудың осыған ұқсас түрлері кейбір Polyrhachis түрлерінде де кездеседі. Formica polyctena және басқа да құмырсқа түрлері личинкалардың дамуына көмектесетін салыстырмалы тұрақты ішкі температураны сақтайтын ұялар салады. Құмырсқалар ұя температурасын орынды таңдау, ұя материалдарын пайдалану, желдетуді бақылау, күн сәулесінен жылуды сақтау, жұмысшылардың белсенділігі мен метаболизмі және кейбір ылғалды ұяларда ұя материалдарындағы микробиологиялық белсенділік арқылы сақтайды. Табиғи қуыстарды пайдаланатын кейбір құмырсқа түрлері, өз колонияларын және ұя құрылыстарын орналастыру үшін адам тұратын үйлер мен басқа да жасанды құрылымдардың ішіндегі бақыланатын микроклиматты пайдалана алады.

Тамақ өсіру

Көптеген құмырсқалар – жалпылайтын жыртқыштар, қоқыс жегіштер және жанама шөпқоректілер, олар жинайтын тағамның қоректік құндылығын арттырып, азоты аз аймақтарда, мысалы, жаңбырлы ормандардың жоғары жағында тіршілік етуге бейімдейді. Жапырақ кесуші құмырсқалар (Atta және Acromyrmex) тек өз колонияларында ғана өсетін саңырауқұлақпен қоректенеді. Олар үнемі жапырақтарды жинап, колонияға жеткізіп, оларды ұсақ-түйекке бөліп, саңырауқұлақ бағына орналастырады. Эргаттар өз мөлшеріне қарай белгілі бір жұмыстарға маманданады. Ең ірілері сабақтарды кеседі, кішілері жапырақтарды шайнайды, ал ең кішілері саңырауқұлақты күтіп бағады. Жапырақ кесуші құмырсқалар саңырауқұлақтың түрлі өсімдік материалдарына реакциясын анықтап, оның химиялық сигналдарын сезеді. Егер жапырақтың белгілі бір түрі саңырауқұлаққа зиянды екені анықталса, колония оны жинауды тоқтатады. Құмырсқалар саңырауқұлақтың гонгилидия деп аталатын құрылымдарымен қоректенеді. Құмырсқалардың сыртқы бетіндегі симбиоздас бактериялар ұяға енген, саңырауқұлаққа зиян келтіруі мүмкін бактерияларды өлтіретін антибиотиктер өндіреді.

Тамақ іздейтін құмырсқалар ұясынан шамамен 100 метрге дейін қашықтыққа дейін жол жүреді, ал иіс іздері тіпті қараңғыда да қайта оралуға мүмкіндік береді. Ыстық және құрғақ аймақтарда күндізгі уақытта тамақ іздейтін құмырсқалар құрғақшылықтан өлу қаупіне тап болады, сондықтан ұяға ең қысқа жолды табу бұл тәуекелді азайтады. Сахара шөлінің құмырсқасы сияқты Cataglyphis туысына жататын шөл құмырсқалары бағытты және жүріп өткен қашықтықты еске сақтап, бағдарлайды. Жүрген қашықтықтар денедегі қадамдарды санаушы құрал арқылы, сондай-ақ көз алдындағы нысандардың қозғалысын (оптикалық ағын) бағалау арқылы өлшенеді. Бағыттар күннің орнын анықтау арқылы өлшенеді. Олар осы ақпаратты ұяға ең қысқа жолды табу үшін біріктіреді. Барлық құмырсқалар сияқты, олар да мүмкіндігі болғанда визуалды белгілерді, сондай-ақ иіс және сезімталдық сигналдарын пайдаланады. Кейбір құмырсқа түрлері Жердің магнит өрісін бағдарлау үшін пайдалана алады. Құмырсқаның күрделі көзінде күннен келетін поляризацияланған жарықты анықтайтын арнайы жасушалар бар, бұл бағытты анықтау үшін қолданылады. Бұл поляризациялық детектерлер жарық спектрінің ультракүлгін аймағында сезімтал. Кейбір әскерлік құмырсқалардың түрлерінде топтық тамақ іздеушілер негізгі колоннадан бөлініп кетсе, кейде өздерінің ізімен айналып, дөңгелек құмырсқа үйірмесін құрауы мүмкін. Жұмысшылар шаршап өлгенше үздіксіз жүгіріп, айналып жүреді.

Жылжыну

Қыз жұмысшы құмырсқалардың қанаты жоқ, ал жұптасқан ана құмырсқалар өз колонияларын құру үшін жұптасу ұшуларынан кейін қанаттарын жоғалтады. Сондықтан, олардың шермеңке ата-бабаларынан айырмашылығы, көптеген құмырсқалар жаяу жүреді. Кейбір түрлер секіруге қабілетті. Мысалы, Жердонның секіретін құмырсқасы (Harpegnathos saltator) ортаңғы және артқы аяқтарының синхронды әрекеттері арқылы секіре алады. Cephalotes atratus сияқты жылмалайтын құмырсқалардың бірнеше түрі бар; бұл кішкентай колониялары бар ағаш құмырсқаларында жиі кездесетін қасиет болуы мүмкін. Осы қабілетке ие құмырсқалар орман қапталынан құлаған кезде ағаш діңдерін ұстау үшін көлденең қозғалысын бақылай алады. Басқа құмырсқалар түрлері судың үстінде, жер астында немесе өсімдіктер арасындағы кеңістіктерді көпірлеу үшін тізбек құра алады. Кейбір түрлер су тасқынынан аман қалуға көмектесетін жүзбелі салдар да жасайды. Бұл салдар құмырсқалардың аралдарды мекендеуіне де мүмкіндік береді. Австралия мангровында таралған Polyrhachis sokolova құмырсқасы жүзе алады және су астындағы ұяларда өмір сүреді. Оларда желбезек болмағандықтан, су астындағы ұялардағы ауа қалталарына барып дем алады.

Ынтымақтастық және бәсекелестік

Барлық құмырсқалардың қоғамдық құрылысы бірдей емес. Австралиялық бульдог құмырсқалары – ең ірі және ең алғашқы құмырсқалардың бірі. Барлық құмырсқалар сияқты, олар да әлеуметтік, бірақ олардың әлеуметтік мінез-құлқы басқа түрлерге қарағанда нашар дамыған. Әрбір жеке құмырсқа өздігінен аң аулайды, олжаны табу үшін химиялық сезімталдықтан гөрі үлкен көздерін пайдаланады. Кейбір түрлері көршілес құмырсқалардың колонияларына шабуыл жасап, оларды басып алады. Осы құл шабуылшы құмырсқалардың ішіндегі ерекше мамандар, мысалы, Амазонка құмырсқалары, өздерін-өздерімен қамтамасыз ете алмайды және тірі қалу үшін тұтқынға алынған жұмысшыларға мұқтаж. Құлдыққа түскен Temnothorax түрінің жұмысшылары қарсы стратегияны дамытты, Temnothorax americanus құлын тудыру үшін әйел құлындыларын ғана жояды, ал еркектерді сақтап қалады (олар ересек күйінде құл шабуылына қатыспайды). Құмырсқалар туысқандарын және ұядастарын иіс арқылы таниды, ол олардың сыртқы қабығын жабатын көмірсутектерден тұратын секрециядан пайда болады. Егер құмырсқа өзінің бастапқы колониясынан айырылса, ол уақыт өте келе колонияның иісін жоғалтады. Колонияның иісіне сәйкес келмейтін кез келген құмырсқа шабуылға ұшырайды. Паразиттік құмырсқалар қожайын құмырсқалардың колониясына кіріп, әлеуметтік паразиттер ретінде орнығады; мысалы, Strumigenys xenos толығымен паразиттік және жұмысшылары жоқ, бірақ оның орнына Strumigenys perplexa қожайындары жинаған тағамға тәуелді. Бұл паразиттік құбылыс көптеген құмырсқа туыстарында кездеседі, бірақ паразиттік құмырсқа әдетте өзінің қожайынына жақын түр болып табылады. Қожайын құмырсқаның ұясына кіру үшін әртүрлі әдістер қолданылады. Паразиттік патшайым алғашқы ұрықтар шықпай тұрып, колонияның иісі қалыптасқанға дейін ұяға кіре алады. Басқа түрлер феромондарды пайдаланып қожайын құмырсқаларды шатастырады немесе оларды паразиттік патшайымды ұяға алып кіруге итермелейді. Кейбіреулері жай ғана ұяға кіру үшін күреседі. Кейбір құмырсқа түрлерінде түр ішіндегі жыныстар арасындағы бәсекелестік байқалады, мұнда олар мүмкіндігінше өздеріне жақын ұрпақтарды өндіруге тырысады. Ең күрделі түрі – клоналды ұрпақ өндіру. Жыныстық қақтығыстың ең шектен тыс түрі Wasmannia auropunctata-да байқалады, онда патшайымдар тельтокоздық партеногенез арқылы диплоидты қыздарды өндіреді, ал аталықтар аналық үлесін жоғалтып, гаплоидты аталықтарды жасайды, олар әкесінің клондары болып табылады.

Not all ants have the same kind of societies. The Australian bulldog ants are among the biggest and most basal of ants. Like virtually all ants, they are eusocial, but their social behaviour is poorly developed compared to other species. Each individual hunts alone, using her large eyes instead of chemical senses to find prey. Some species attack and take over neighbouring ant colonies. Extreme specialists among these slave raiding ants, such as the Amazon ants, are incapable of feeding themselves and need captured workers to survive. Captured workers of enslaved Temnothorax species have evolved a counter strategy, destroying just the female pupae of the slave making Temnothorax americanus, but sparing the males (who do not take part in slave raiding as adults). Ants identify kin and nestmates through their scent, which comes from hydrocarbon laced secretions that coat their exoskeletons. If an ant is separated from its original colony, it will eventually lose the colony scent. Any ant that enters a colony without a matching scent will be attacked. Parasitic ant species enter the colonies of host ants and establish themselves as social parasites; species such as Strumigenys xenos are entirely parasitic and do not have workers, but instead, rely on the food gathered by their Strumigenys perplexa hosts. This form of parasitism is seen across many ant genera, but the parasitic ant is usually a species that is closely related to its host. A variety of methods are employed to enter the nest of the host ant. A parasitic queen may enter the host nest before the first brood has hatched, establishing herself prior to development of a colony scent. Other species use pheromones to confuse the host ants or to trick them into carrying the parasitic queen into the nest. Some simply fight their way into the nest. A conflict between the sexes of a species is seen in some species of ants with these reproducers apparently competing to produce offspring that are as closely related to them as possible. The most extreme form involves the production of clonal offspring. An extreme of sexual conflict is seen in Wasmannia auropunctata, where the queens produce diploid daughters by thelytokous parthenogenesis and males produce clones by a process whereby a diploid egg loses its maternal contribution to produce haploid males who are clones of the father.

Басқа организмдермен қарым-қатынасы

Құмырсқалар басқа түрлермен, оның ішінде басқа құмырсқа түрлерімен, жәндіктермен, өсімдіктермен және саңырауқұлақтармен симбиоздық байланыстар құрады. Оларды көптеген жануарлар, тіпті кейбір саңырауқұлақтар да жейді. Кейбір буынтұқымдылар өмірінің бір бөлігін құмырсқа ұяларында өткізеді, құмырсқаларды, олардың дернәсілдерін және жұмыртқаларын жеп, қоректерін тұтынады немесе жыртқыштардан қашады. Мұндай инквилиндер құмырсқаларға ұқсас болуы мүмкін. Бұл құмырсқаның мимикриясының (мирмекоморфия) сипаты әртүрлі, кейбір жағдайларда Батезиандық мимикрияға қатысты, онда мимик жыртқыштардан қорғану қаупін азайтады. Басқалары тек инквилиндерде кездесетін мимикрия түрі – Васманн мимикриясын көрсетеді. Афидтер және басқа да гемиптералар өсімдік шырынымен қоректенгенде тәтті сұйықтық – баллы шырын бөліп шығарады. Баллы шырындағы қанттар – жоғары энергетикалық азық көзі, оны көптеген құмырсқа түрлері жинайды. Кейде құмырсқалар баллы шырынды құмырсқалардың антенналарымен тиген кезде афидтер бөліп шығарады. Құмырсқалар өз кезегінде афидтерді жыртқыштардан қорғайды және оларды бір тамақтану орнынан екіншісіне көшіреді. Жаңа жерге көшіп бара жатқанда, көптеген колониялар баллы шырынның үздіксіз қорын қамтамасыз ету үшін оларды өздерімен бірге алады. Құмырсқалар баллы шырынын жинау үшін ұсақ құрттарды да күтеді. Егер ананастың табиғи жауларынан қорғайтын құмырсқалар болса, онда ұсақ құрттар ананас үшін зиянкес болуы мүмкін. Шөберектер тұқымдасына жататын Lycaenidae (мысалы, көк, мыс немесе шашты) тұқымдасының мүрмекофильді (құмырсқаны жақсы көретін) сіркеліктерін құмырсқалар бағады, оларды күндіз тамақтану аймақтарына алып барып, түнде құмырсқа ұясына кіргізеді. Сіркеліктердің баллы шырын бөліп шығаратын безі бар. Кейбір сіркеліктер құмырсқалар еститін дірілдер мен дыбыстарды шығарады. Осыған ұқсас бейімделуді гризлденген скиперлерде де байқауға болады, олар бұл бауырластардың табиғи жыртқыштары – құмырсқалармен байланыс орнату үшін қанаттарын кеңейтіп, дірілдер шығарады. Басқа сіркеліктер құмырсқаны жақсы көретін сіркеліктен құмырсқа жейтін сіркелікке айналды: мұндай мирмекофагтар феромон бөліп, құмырсқаларды өздерінің дернәсілінің бірі сияқты әрекет етеді. Содан кейін сіркелікті құмырсқа ұясына алып кіреді, онда ол құмырсқа дернәсілімен қоректенеді. Бірнеше арнайы бактериялар құмырсқаның ішегінде эндосимбионт ретінде табылған. Кейбір басым бактериялар гифомикробиалдар отрядына жатады, олардың мүшелері бұршақтарда азотты бекітетін симбионттар ретінде белгілі, бірақ құмырсқада кездесетін түрлерде азотты бекітетін қабілет жоқ. Аттиндер тұқымдасына жататын саңырауқұлақ өсіретін құмырсқалар, оның ішінде жапырақ кесуші құмырсқалар, Агараци тұқымдасына жататын Leucoagaricus немесе Leucocoprinus туысына жататын саңырауқұлақ түрлерін өсіреді. Бұл құмырсқа-саңырауқұлақ өзара қарым-қатынасында екі түрдің де тіршілік етуі бір-біріне байланысты. Allomerus decemarticulatus құмырсқасы қоныс тектес өсімдікпен (Chrysobalanaceae) және олардың жәндікті олжасын тұтқындауға арналған жабысқақ саңырауқұлағымен үш жолмен байланыста болады. Лимон құмырсқалары қоршаған өсімдіктерді тістеу арқылы өлтіріп, лимон құмырсқалары ағаштарының таза жерін қалдырып, шайтан бақтарын жасайды. Орманның осы түріне байланысты құмырсқалар дуроя ағаштарының сабақтарында көбірек ұя салады. Кейбір құмырсқалар гүлдерден нектар алады, бірақ құмырсқалар арқылы тозаңдану сирек кездеседі, мысалы, орхидеяның тозаңдануы Leporella fimbriata бұл еркек Myrmecia urens гүлдермен псевдокопуляцияға әкеледі, бұл процесте тозаңды көшіреді. Тозаңданудың сирек кездесетіндігі туралы ұсынылып отырған теориялардың бірі – метаплеуралық бездің секрециясы тозаңның өмір сүру қабілетін төмендетеді. Кейбір өсімдіктерде экстрафлоральды нектарлар бар, олар құмырсқаларға азық береді, ал олар өз кезегінде өсімдікті зиянды өсімдік жейтін жәндіктерден қорғайды. Орта Америкадағы бұқа шаңырағы акация (Acacia cornigera) сияқты түрлердің қуыс тікендері бар, олар тістейтін құмырсқалар (Pseudomyrmex ferruginea) колонияларын қамтиды, олар ағаштарды жәндіктерден, сүтқоректілер мен эпифиттік жүзімдерден қорғайды. Изотоптық таңбалау зерттеулері өсімдіктер де құмырсқалардан азот алады деп болжайды. Ал құмырсқалар белдік пен липидке бай белдік денелерінен азық алады. Фиджиде Philidris nagasau (Dolichoderinae) іріктеп өсіретіндігі белгілі, эпифиттік Squamellaria (Rubiaceae) түрлерін ірілі-ұсақты доматиялар шығарады, олардың ішінде құмырсқа колониялары қоныстанады. Құмырсқалар тұқымдарды егіп, жас өсімдіктердің доматиялары бірден қоныстанады, ал олардағы құмырсқа нәжісі олардың тез өсуіне ықпал етеді. Осыған ұқсас таралу байланыстары аймақтағы басқа долихoдеринмен де кездеседі. Осы эктосимбиоздың тағы бір мысалы – Макаранга ағашы, оның сабақтары Крематогастер құмырсқаларының колонияларын қонақ етуге бейімделген. Көптеген өсімдік түрлерінің тұқымдары құмырсқалар арқылы таралуға бейімделген. Құмырсқалар арқылы тұқым тарату немесе мүрмекохория кең таралған, және жаңа бағалаулар барлық өсімдік түрлерінің шамамен 9% мұндай құмырсқа байланыстарына ие болуы мүмкін екенін көрсетеді. Күшті құрғақшылыққа және өртке бейімделген кейбір өсімдіктер тіршілік етуі мен таралуы үшін құмырсқаларға ерекше тәуелді, өйткені тұқымдар жер астына қауіпсіздікке жеткізіледі. Көптеген құмырсқалар таратып жатқан тұқымдарда құмырсқалар азық ретінде іздейтін арнайы сыртқы құрылымдар – элайосомалар бар. Құмырсқалар өз ұяларындағы ыдырау және қоректік заттар айналымын айтарлықтай өзгерте алады. Мүрмекохория және топырақ жағдайларын өзгерту арқылы олар қоршаған экожүйедегі өсімдіктер мен қоректік заттар айналымын айтарлықтай өзгертеді. Таяқша жәндіктерінің жұмыртқаларында мимикрияның, мүмкін, бір түрі байқалады. Олар жеуге болатын элайосома сияқты құрылымға ие және жас дернәсілдердің шағылысуы үшін құмырсқа ұясына алынады. Көптеген құмырсқалар жыртқыштар және кейбіреулері басқа әлеуметтік жәндіктермен қоректенеді, оның ішінде басқа құмырсқалар да бар. Кейбір түрлер термитке жеуге мамазданған (Megaponera және Termitopone), ал бірнеше Cerapachyinae басқа құмырсқалармен қоректенеді. Тропикалық шершең (Mischocyttarus drewseni) өз ұясының педоцелін құмырсқаларды қайтаратын химиялық затпен жабады. Көптеген тропикалық шершеңдер өз ұяларын ағаштарға салып, оларды құмырсқалардан қорғау үшін жабады. Басқа шершеңдер, мысалы, A. multipicta, қанаттарымен үрлеу арқылы құмырсқаларды ұядан қуады. Шаңырақсыз аралар (Trigona және Melipona) құмырсқаларға қарсы химиялық қорғаныс қолданады. Малайзиялық форид шыбығының қанатсыз және аяқсыз ұрғалары (Vestigipoda myrmolarvoidea) Aenictus туысының құмырсқаларының ұяларында өмір сүреді және құмырсқалармен күтімге алынады. саңырауқұлақтың ең қолайлы микроортасында. Стрепсиптералық паразиттер де өз құмырсқа иесін шөп сабақтарына өрлеуге итермелейді, бұл паразитке жұптасуға көмектеседі. Канапия құмырсқаларын (Cephalotes atratus) жұқтыратын нематод (Myrmeconema neotropicum) жұмысшылардың қара түсті гастерлерін қызылға айналдырады. Паразит сонымен қатар құмырсқаның мінез-құлқын өзгертеді, оларды гастерлерін жоғары көтеруге мәжбүр етеді. Көзге түсетін қызыл гастерлер құстарға Hyeronima alchorneoides сияқты піскен жеміс ретінде көрінеді және желінеді. Құстың нәжісі басқа құмырсқалар жинап, жас құмырсқаларға береді, бұл нематодтың одан әрі таралуына әкеледі. Германиядағы Temnothorax nylanderi колонияларын зерттеу нәтижесінде, таспа құртпен (Anomotaenia brevis) паразиттік жұққан жұмысшылар жұқпаған жұмысшыларға қарағанда әлдеқайда ұзақ өмір сүретіні және сол түрдің патшайымдарына ұқсас төмен өлім-жітім деңгейіне ие екені анықталды, олар екі он жылға дейін өмір сүре алады. Оңтүстік Американың улы бақалары Dendrobates туысының негізгі қорегі құмырсқалар, ал олардың терісіндегі улар құмырсқалардан келген болуы мүмкін. Армиялық құмырсқалар кең аумақты колоннамен іздейді, қашып құтыла алмайтын жолдарындағы кез келген жануарларға шабуыл жасайды. Орта және Оңтүстік Америкада Eciton burchellii құмырсқаларды ұстап жүретін құстар, мысалы, құмырсқаларды ұстап жүретін құстар мен ағаш өрмелеушілер ең көп кездесетін құмырсқалар. Бұл мінез-құлық бір кезде өзара пайдалы деп есептелген, бірақ кейінгі зерттеулер құстардың паразит екенін көрсетті. Тікелей клептопаразитизм (құстардың құмырсқалардың қармағынан тамақ ұрлауы) сирек кездеседі және Инка көгершіндерінде байқалған, олар пик...

Ants form symbiotic associations with a range of species, including other ant species, other insects, plants, and fungi. They also are preyed on by many animals and even certain fungi. Some arthropod species spend part of their lives within ant nests, either preying on ants, their larvae, and eggs, consuming the food stores of the ants, or avoiding predators. These inquilines may bear a close resemblance to ants. The nature of this ant mimicry (myrmecomorphy) varies, with some cases involving Batesian mimicry, where the mimic reduces the risk of predation. Others show Wasmannian mimicry, a form of mimicry seen only in inquilines. Aphids and other hemipteran insects secrete a sweet liquid called honeydew, when they feed on plant sap. The sugars in honeydew are a high energy food source, which many ant species collect. In some cases, the aphids secrete the honeydew in response to ants tapping them with their antennae. The ants in turn keep predators away from the aphids and will move them from one feeding location to another. When migrating to a new area, many colonies will take the aphids with them, to ensure a continued supply of honeydew. Ants also tend mealybugs to harvest their honeydew. Mealybugs may become a serious pest of pineapples if ants are present to protect mealybugs from their natural enemies. Myrmecophilous (ant loving) caterpillars of the butterfly family Lycaenidae (e. g., blues, coppers, or hairstreaks) are herded by the ants, led to feeding areas in the daytime, and brought inside the ants' nest at night. The caterpillars have a gland which secretes honeydew when the ants massage them. Some caterpillars produce vibrations and sounds that are perceived by the ants. A similar adaptation can be seen in Grizzled skipper butterflies that emit vibrations by expanding their wings in order to communicate with ants, which are natural predators of these butterflies. Other caterpillars have evolved from ant loving to ant eating: these myrmecophagous caterpillars secrete a pheromone that makes the ants act as if the caterpillar is one of their own larvae. The caterpillar is then taken into the ant nest where it feeds on the ant larvae. A number of specialized bacteria have been found as endosymbionts in ant guts. Some of the dominant bacteria belong to the order Hyphomicrobiales whose members are known for being nitrogen fixing symbionts in legumes but the species found in ant lack the ability to fix nitrogen. Fungus growing ants that make up the tribe Attini, including leafcutter ants, cultivate certain species of fungus in the genera Leucoagaricus or Leucocoprinus of the family Agaricaceae. In this ant fungus mutualism, both species depend on each other for survival. The ant Allomerus decemarticulatus has evolved a three way association with the host plant, Hirtella physophora (Chrysobalanaceae), and a sticky fungus which is used to trap their insect prey. Lemon ants make devil's gardens by killing surrounding plants with their stings and leaving a pure patch of lemon ant trees, (Duroia hirsuta). This modification of the forest provides the ants with more nesting sites inside the stems of the Duroia trees. Although some ants obtain nectar from flowers, pollination by ants is somewhat rare, one example being of the pollination of the orchid Leporella fimbriata which induces male Myrmecia urens to pseudocopulate with the flowers, transferring pollen in the process. One theory that has been proposed for the rarity of pollination is that the secretions of the metapleural gland inactivate and reduce the viability of pollen. Some plants have special nectar exuding structures, extrafloral nectaries, that provide food for ants, which in turn protect the plant from more damaging herbivorous insects. Species such as the bullhorn acacia (Acacia cornigera) in Central America have hollow thorns that house colonies of stinging ants (Pseudomyrmex ferruginea) who defend the tree against insects, browsing mammals, and epiphytic vines. Isotopic labelling studies suggest that plants also obtain nitrogen from the ants. In return, the ants obtain food from protein and lipid rich Beltian bodies. In Fiji Philidris nagasau (Dolichoderinae) are known to selectively grow species of epiphytic Squamellaria (Rubiaceae) which produce large domatia inside which the ant colonies nest. The ants plant the seeds and the domatia of young seedling are immediately occupied and the ant faeces in them contribute to rapid growth. Similar dispersal associations are found with other dolichoderines in the region as well. Another example of this type of ectosymbiosis comes from the Macaranga tree, which has stems adapted to house colonies of Crematogaster ants. Many plant species have seeds that are adapted for dispersal by ants. Seed dispersal by ants or myrmecochory is widespread, and new estimates suggest that nearly 9% of all plant species may have such ant associations. Some plants in arid, fire prone systems are particularly dependent on ants for their survival and dispersal as the seeds are transported to safety below the ground. Many ant dispersed seeds have special external structures, elaiosomes, that are sought after by ants as food. Ants can substantially alter rate of decomposition and nutrient cycling in their nest. By myrmecochory and modification of soil conditions they substantially alter vegetation and nutrient cycling in surrounding ecosystem. A convergence, possibly a form of mimicry, is seen in the eggs of stick insects. They have an edible elaiosome like structure and are taken into the ant nest where the young hatch. Most ants are predatory and some prey on and obtain food from other social insects including other ants. Some species specialise in preying on termites (Megaponera and Termitopone) while a few Cerapachyinae prey on other ants. The tropical wasp Mischocyttarus drewseni coats the pedicel of its nest with an ant repellent chemical. It is suggested that many tropical wasps may build their nests in trees and cover them to protect themselves from ants. Other wasps, such as A. multipicta, defend against ants by blasting them off the nest with bursts of wing buzzing. Stingless bees (Trigona and Melipona) use chemical defences against ants. Wingless and legless females of the Malaysian phorid fly (Vestigipoda myrmolarvoidea) live in the nests of ants of the genus Aenictus and are cared for by the ants. in a microhabitat that best suits the fungus. Strepsipteran parasites also manipulate their ant host to climb grass stems, to help the parasite find mates. A nematode (Myrmeconema neotropicum) that infects canopy ants (Cephalotes atratus) causes the black coloured gasters of workers to turn red. The parasite also alters the behaviour of the ant, causing them to carry their gasters high. The conspicuous red gasters are mistaken by birds for ripe fruits, such as Hyeronima alchorneoides, and eaten. The droppings of the bird are collected by other ants and fed to their young, leading to further spread of the nematode. A study of Temnothorax nylanderi colonies in Germany found that workers parasitized by the tapeworm Anomotaenia brevis (ants are intermediate hosts, the definitive hosts are woodpeckers) lived much longer than unparasitized workers and had a reduced mortality rate, comparable to that of the queens of the same species, which live for as long as two decades. South American poison dart frogs in the genus Dendrobates feed mainly on ants, and the toxins in their skin may come from the ants. Army ants forage in a wide roving column, attacking any animals in that path that are unable to escape. In Central and South America, Eciton burchellii is the swarming ant most commonly attended by "ant following" birds such as antbirds and woodcreepers. This behaviour was once considered mutualistic, but later studies found the birds to be parasitic. Direct kleptoparasitism (birds stealing food from the ants' grasp) is rare and has been noted in Inca doves which pick seeds at nest entrances as they are being transported by species of Pogonomyrmex. Birds that follow ants eat many prey insects and thus decrease the foraging success of ants. Birds indulge in a peculiar behaviour called anting that, as yet, is not fully understood. Here birds rest on ant nests, or pick and drop ants onto their wings and feathers; this may be a means to remove ectoparasites from the birds. Anteaters, aardvarks, pangolins, echidnas and numbats have special adaptations for living on a diet of ants. These adaptations include long, sticky tongues to capture ants and strong claws to break into ant nests. Brown bears (Ursus arctos) have been found to feed on ants. About 12%, 16%, and 4% of their faecal volume in spring, summer and autumn, respectively, is composed of ants.

Адамдармен қарым-қатынасы

Құмырсқалар адамдарға пайдалы көптеген экологиялық рөлдерді атқарады, оның ішінде зиянкестердің популяциясын бақылау және топырақтың ауа өткізгіштігін арттыру. Қытайдың оңтүстігінде цитрус егістерінде тоқушы құмырсқаларды қолдану – биологиялық бақылаудың ең ерте белгілі мысалы саналады. Екінші жағынан, құмырсқалар ғимараттарға кіріп, экономикалық шығын келтірген жағдайда зиянды болуы мүмкін. Әлемнің кейбір аймақтарында (негізінен Африка және Оңтүстік Америкада) ірі құмырсқалар, әсіресе әскерлік құмырсқалар, хирургиялық тігіс ретінде қолданылады. Жараны біріктіріп, оның бойымен құмырсқалар таратылады. Құмырсқа жараның жиектерін мандибуласымен (жақ сүйегімен) қысып, бекітеді. Содан кейін денесі кесіліп, жараны жабу үшін бас пен мандибуласы өз орнында қалдырылады. Жапырақ кесетін құмырсқа Atta cephalotes-тің (солдаттары) үлкен бас бөлігі де жергілікті хирургтар жараларды жабу үшін пайдаланады. Кейбір құмырсқалардың уы бар және медициналық маңызы зор. Бұл түрлерге Paraponera clavata (tocandira) және Dinoponera spp. (жалған токандиралар) Оңтүстік Америкадан, сондай-ақ Австралияның Myrmecia құмырсқалары жатады. Оңтүстік Африкада құмырсқалар ройбос (Aspalathus linearis) – шәй дайындауға қолданылатын өсімдіктің тұқымдарын жинауға көмектеседі. Өсімдік тұқымдарын кеңінен таратып, қолмен жинауды қиындатады. Қара құмырсқалар осы және басқа да тұқымдарды ұяларына жинап, сақтайды, оларды адамдар бірнеше килограммға дейін жинауға болады. Көптеген құмырсқалар адамдардың оларды жою әрекеттерінен аман қалғанмен, кейбіреулері жоғары деңгейде қорқынышқа тап болып отыр. Бұл әдетте ерекше қасиеттерге ие және жаңадан әкелінген құмырсқа түрлерімен ығыстырылу қаупі бар арал түрлері. Мысалдарға Шри-Ланканың жойылып бара жатқан реликт құмырсқасы (Aneuretus simoni) және Мадагаскардың Adetomyrma venatrix жатады.

Тамақ ретінде

Әлемнің әртүрлі аймақтарында құмырсқалар мен олардың дернәсілдері желінеді. Мексикалық эскамоле дайындау үшін екі түр құмырсқаның жұмыртқасы қолданылады. Олар жәндіктердің уылдырығының бір түрі саналады және маусымдық болуы мен табудың қиындығына байланысты 1 кг-сы 50 АҚШ долларынан бастап 200 АҚШ долларына дейін сатылуы мүмкін (2006 жылғы мәлімет бойынша). Колумбияның Сантандер департаментінде "hormigas culonas" (шамамен "үлкен қалқалы құмырсқалар" деп аударылатын) Atta laevigata тірі күйінде қуырылып желінеді. Үндістанның кейбір аймақтарында, сондай-ақ Мьянма мен Таиландта жасыл тоқушы құмырсқаның (Oecophylla smaragdina) пастасы карриге қосымша дәм беру үшін беріледі. Тайлық салат – ям (ยำ) құрамына, сондай-ақ ям khai mot daeng (ยำไข่มดแดง) немесе қызыл құмырсқа жұмыртқасы салатына құмырсқа дернәсілдері мен құмырсқалардың өзі де қолданылады. Бұл тағам Таиландтың Иссан немесе солтүстік-шығыс аймағынан шыққан. Савилл Кент "Австралиядағы табиғат зерттеушісі" еңбегінде: "Жасыл құмырсқа үшін сұлулық тек сыртқы келбеттен ғана емес. Олардың тартымды, көбіктейтін мөлдірлігі адамзаттың оларды жеуге алғашқы әрекет жасауына себеп болған болуы мүмкін" деп жазған. Лимон суына араластырылғаннан кейін, "бұл құмырсқалар Солтүстік Квинсленд тұрғындарының ұнататын, тіпті көптеген еуропалықтардың да таңдауына ие қышқыл сусынды құрайды". Джон Мьюр "Сиеррадағы бірінші жаз" атты кітабында Калифорнияның Digger индейлері үлкен, қара балташы құмырсқалардың қышқыл бездерін жегенін айтады. Мексикалық индейлер бал құмырсқасының (Myrmecocystus) repletes, яғни тірі бал құмыраларын жейді. Құмырсқалардың бейімделу қабілеті толық колонияларды жоюды дерлік мүмкін емес етеді, ал зиянкестерді басқарудың көп бөлігі жергілікті популяцияларды бақылауға бағытталған және көбінесе уақытша шешім болып табылады. Құмырсқалар популяциясын басқару үшін химиялық, биологиялық және физикалық әдістердің үйлесімі қолданылады. Химиялық әдістерге құмырсқалар жем ретінде жинап, ұяға әкелетін және уытты трофаллаксис арқылы колонияның басқа мүшелеріне таратып жіберетін инсектицидтік жемді пайдалану кіреді. Басқару әдісі түрге байланысты, ал техникалар орналасқан жерге және жағдайға қарай өзгеруі мүмкін. Құмырсқалар туралы зерттеулер экология мен социобиологиядағы гипотезаларды сынап көрді және туыстық таңдау теориясы мен эволюциялық тұрақты стратегиялардың болжамдарын зерттеуде маңызды рөл атқарды. Құмырсқалар колониясын формакарияларда, яғни арнайы жасалған шыны қоршауларда өсіріп немесе уақытша ұстап зерттеуге болады. Жеке құмырсқаларды зерттеу үшін оларды түрлі түстермен белгілеуге болады. Құмырсқалар колониясының табысты әдістері компьютерлік ғылым мен робототехникада проблемаларды шешу үшін таратылған және қатеге төзімді жүйелерді жасау үшін зерттелді, мысалы, құмырсқалар колониясын оңтайландыру және құмырсқалар робототехникасы. Биомиметиканың бұл саласы құмырсқалардың қозғалысын, "азық іздеу іздерін" пайдаланатын іздеу жүйелерін, қатеге төзімді сақтау және желілік алгоритмдерді зерттеуге әкелді.

Ants and their larvae are eaten in different parts of the world. The eggs of two species of ants are used in Mexican escamoles. They are considered a form of insect caviar and can sell for as much as US$50 per kg going up to US$200 per kg (as of 2006) because they are seasonal and hard to find. In the Colombian department of Santander, hormigas culonas (roughly interpreted as "large bottomed ants") Atta laevigata are toasted alive and eaten. In areas of India, and throughout Burma and Thailand, a paste of the green weaver ant (Oecophylla smaragdina) is served as a condiment with curry. Weaver ant eggs and larvae, as well as the ants, may be used in a Thai salad, yam (ยำ), in a dish called yam khai mot daeng (ยำไข่มดแดง) or red ant egg salad, a dish that comes from the Issan or north eastern region of Thailand. Saville Kent, in the Naturalist in Australia wrote "Beauty, in the case of the green ant, is more than skin deep. Their attractive, almost sweetmeat like translucency possibly invited the first essays at their consumption by the human species". Mashed up in water, after the manner of lemon squash, "these ants form a pleasant acid drink which is held in high favor by the natives of North Queensland, and is even appreciated by many European palates". In his First Summer in the Sierra, John Muir notes that the Digger Indians of California ate the tickling, acid gasters of the large jet black carpenter ants. The Mexican Indians eat the repletes, or living honey pots, of the honey ant (Myrmecocystus). The adaptive nature of ant colonies make it nearly impossible to eliminate entire colonies and most pest management practices aim to control local populations and tend to be temporary solutions. Ant populations are managed by a combination of approaches that make use of chemical, biological, and physical methods. Chemical methods include the use of insecticidal bait which is gathered by ants as food and brought back to the nest where the poison is inadvertently spread to other colony members through trophallaxis. Management is based on the species and techniques may vary according to the location and circumstance. Studies on ants have tested hypotheses in ecology and sociobiology, and have been particularly important in examining the predictions of theories of kin selection and evolutionarily stable strategies. Ant colonies may be studied by rearing or temporarily maintaining them in formicaria, specially constructed glass framed enclosures. Individuals may be tracked for study by marking them with dots of colours. The successful techniques used by ant colonies have been studied in computer science and robotics to produce distributed and fault tolerant systems for solving problems, for example Ant colony optimization and Ant robotics. This area of biomimetics has led to studies of ant locomotion, search engines that make use of "foraging trails", fault tolerant storage, and networking algorithms.

Үй жануарлары ретінде

1950 жылдардың соңынан 1970 жылдардың соңына дейін құмырсқа фермалары АҚШ-та кең таралған, балаларға білім беру мақсатындағы ойыншықтар болды. Кейбір кейінгі коммерциялық үлгілерде топырақ орнына мөлдір гель қолданылады, бұл құмырсқаларға табиғи емес жарықтан стресс тудырып, оларды жақсы көруге мүмкіндік береді.

Мәдениетте

Антропоморфты құмырсқалар ертегілер мен балалар әңгімелерінде еңбекқорлықты және бірлескен күш-жігерді бейнелеу үшін жиі қолданылады. Олар діни мәтіндерде де кездеседі. Киелі кітаптағы Нақыл сөздер кітабында құмырсқалар тың күшпен жұмыс істеудің және ынтымақтастықтың жарқын мысалы ретінде көрсетілген. Эзоп та "Құмырсқа мен Шегіртке" аңызында осыған ұқсас бейнелеуді пайдаланған. Құранда Сүлейменнің басқа құмырсқаларды үйлеріне қайтуға ескерткені, Сүлеймен мен оның әскерінен қапыстан зардап шегуінен сақтану үшін ескерткені айтылады. Африканың кейбір аймақтарында құмырсқалар құдайлардың елшісі саналады. Кейбір американдық мифологияда, мысалы, хопи мифологиясында, құмырсқалар ең алғашқы жаратылыстар деп есептеледі. Құмырсқа шағуының емдік қасиеттері бар деген сенім бар. Кейбір *Pseudomyrmex* түрлерінің тістеуі қызбаны басады деп айтылады. Кейбір Амазония тайпаларының қабылдау рәсімдерінде құмырсқа шағуы төзімділікті сынау үшін қолданылады. Грек мифологиясында Афина құдайы қыз Мирмексті құмырсқаға айналдырды, өйткені ол соқаны өзі ойлап тапқанын мәлімдеді, бірақ шындығында бұл Афинаның өзінің өнертабысы болған. Құмырсқалар қоғамы адамдарды әрқашан қызықтырған, олар туралы әзілді де, ойлы да туындылар жазылған. Марк Твен 1880 жылы шыққан "Шетелдегі саяхатшы" кітабында құмырсқалар туралы жазған. Кейбір қазіргі заманғы авторлар қоғам мен жеке тұлға арасындағы қарым-қатынас туралы ойларын білдіру үшін құмырсқаларды мысалға келтірген. Мысалы, Роберт Фросттың "Департамент" өлеңі мен Т. Х. Уайттың "Бір кезде және болашақтағы король" фантастикалық романы. Француз энтомологы және жазушысы Бернард Вербердің "Les Fourmis" ғылыми-фантастикалық трилогиясының сюжеті құмырсқалар мен адамдар әлемі арасында бөлінеді; құмырсқалар мен олардың мінез-құлқы заманауи ғылыми білімді пайдалана отырып сипатталады. Г. Уэллс 1905 жылы жарық көрген "Құмырсқалар империясы" ғылыми-фантастикалық әңгімесінде Бразилиядағы адамдар қоныстарын қиратып, адамзат өркениетіне қауіп төндірген ақылды құмырсқалар туралы жазды. 1937 жылы жазылған және 1954 жылы "Жылаңаш джунгли" фильмі ретінде қайта жаңғыртылған "Лейнинген және құмырсқалар" атты неміс әңгімесі де әскер құмырсқалары туралы болды. Соңғы жылдары құмырсқалар бейнеленген мультфильмдер мен 3D анимациялық фильмдер шығарылды, олардың ішінде "Antz", "A Bug's Life", "The Ant Bully", "The Ant and the Aardvark", "Ferdy the Ant" және "Atom Ant" бар. Белгілі мирмеколог Э.О.Уилсон 2010 жылы "The New Yorker" журналы үшін "Trailhead" атты қысқа әңгіме жазды, онда құмырсқа патшайымының өмірі мен өлімі, оның колониясының өркендеуі мен құлдырауы құмырсқаның көзқарасынан баяндалады. Француз нейроанатомы, психиатры және евгенистік Аугуст Форэль құмырсқалар қоғамының адам қоғамының үлгісі деп сенді. Ол 1921-1923 жылдары құмырсқалар биологиясы мен қоғамын зерттейтін бес томдық еңбек жариялады. 1990 жылдардың басында құмырсқалар колониясын симуляциялаған "SimAnt" видео ойыны 1992 жылы "Ең үздік симуляциялық бағдарлама" номинациясында Codie жүлдесін жеңіп алды. Сондай-ақ, құмырсқалар көптеген ғылыми-фантастикалық жәндіктерге, мысалы, "Эндер ойынының" Формикалары, "Жұлдыздық кемелердің" жәндіктері, "Олар!" фильмдеріндегі алып құмырсқалар, "Марвел" комиксінің супер қаһарманы "Құмырсқа адам" және төртінші фазада супер интеллектке айналған құмырсқалар шабыт берді. Компьютерлік стратегиялық ойындарда құмырсқаға негізделген түрлер көбінесе олардың бір мақсатқа бағытталғандығына байланысты өндіріс деңгейінің жоғары болуынан пайда көреді, мысалы, "Master of Orion" сериясының Клакондары немесе "Deadlock II" ойынындағы ChCht. Бұл кейіпкерлер көбінесе құмырсқалар колониясы туралы қате түсінік – ұялы санаға ие екендігімен байланыстырылады.

Anthropomorphised ants have often been used in fables and children's stories to represent industriousness and cooperative effort. They also are mentioned in religious texts. In the Book of Proverbs in the Bible, ants are held up as a good example of hard work and cooperation. Aesop did the same in his fable The Ant and the Grasshopper. In the Quran, Sulayman is said to have heard and understood an ant warning other ants to return home to avoid being accidentally crushed by Sulayman and his marching army., In parts of Africa, ants are considered to be the messengers of the deities. Some Native American mythology, such as the Hopi mythology, considers ants as the very first animals. Ant bites are often said to have curative properties. The sting of some species of Pseudomyrmex is claimed to give fever relief. Ant bites are used in the initiation ceremonies of some Amazon Indian cultures as a test of endurance. In Greek mythology, the goddess Athena turned the maiden Myrmex into an ant when the latter claimed to have invented the plough, when in fact it was Athena's own invention. Ant society has always fascinated humans and has been written about both humorously and seriously. Mark Twain wrote about ants in his 1880 book A Tramp Abroad. Some modern authors have used the example of the ants to comment on the relationship between society and the individual. Examples are Robert Frost in his poem "Departmental" and T. H. White in his fantasy novel The Once and Future King. The plot in French entomologist and writer Bernard Werber's Les Fourmis science fiction trilogy is divided between the worlds of ants and humans; ants and their behaviour are described using contemporary scientific knowledge. H. G. Wells wrote about intelligent ants destroying human settlements in Brazil and threatening human civilization in his 1905 science fiction short story, The Empire of the Ants. A similar German story involving army ants, Leiningen Versus the Ants, was written in 1937 and recreated in movie form as The Naked Jungle in 1954. In more recent times, animated cartoons and 3 D animated films featuring ants have been produced including Antz, A Bug's Life, The Ant Bully, The Ant and the Aardvark, Ferdy the Ant and Atom Ant. Renowned myrmecologist E. O. Wilson wrote a short story, "Trailhead" in 2010 for The New Yorker magazine, which describes the life and death of an ant queen and the rise and fall of her colony, from an ants' point of view. The French neuroanatomist, psychiatrist and eugenicist Auguste Forel believed that ant societies were models for human society. He published a five volume work from 1921 to 1923 that examined ant biology and society. In the early 1990s, the video game SimAnt, which simulated an ant colony, won the 1992 Codie award for "Best Simulation Program". Ants also are quite popular inspiration for many science fiction insectoids, such as the Formics of Ender's Game, the Bugs of Starship Troopers, the giant ants in the films Them! and Empire of the Ants, Marvel Comics' super hero Ant Man, and ants mutated into super intelligence in Phase IV. In computer strategy games, ant based species often benefit from increased production rates due to their single minded focus, such as the Klackons in the Master of Orion series of games or the ChCht in Deadlock II. These characters are often credited with a hive mind, a common misconception about ant colonies.