Введение

Род муравьев (Camponotus spp.) Муравьи-древоточцы (Camponotus spp.) – крупные муравьи (рабочие особи), обитающие во многих лесных районах мира. Они строят гнезда внутри дерева, состоящие из галерей, выгрызенных их мандибулами, преимущественно в мертвой, влажной древесине. Однако, в отличие от термитов, они не питаются древесиной, а выбрасывают наружу материал, похожий на древесную пыль. Иногда муравьи-древоточцы выгрызают полости в деревьях. Они также часто заселяют деревянные здания и конструкции, вызывая серьезную проблему: они являются одной из основных причин структурных повреждений. Тем не менее, их способность выгрызать древесину способствует разложению леса. В род входит более 1000 видов. Они также занимаются разведением тлей. В процессе разведения муравьи защищают тлей от хищников (обычно других насекомых), в то время как тли выделяют сладкую жидкость, называемую падью, которую муравьи получают, поглаживая тлей своими антеннами.

Описание

Муравьи-столяры — как правило, крупные муравьи: у рабочих особей длина тела составляет 4–7 мм у мелких видов и 7–13 мм у крупных видов, у маток — 9–20 мм, а у самцов — 5–13 мм. Основания усиков отделены от края клипеуса расстоянием, равным как минимум максимальному диаметру скапуса усика. Мезосома в профиль обычно образует непрерывную кривую от пронотума до проподеума.

Среда обитания

Виды муравьев-столяров обитают как на открытом воздухе, так и в помещениях, в сырой, гниющей или полой древесине, чаще всего в лесных массивах. Они прогрызают "галереи" вдоль волокон древесины, создавая проходы для перемещения между различными частями гнезда. Определенные участки дома, такие как области вокруг и под окнами, свесы крыши, террасы и веранды, более подвержены заражению муравьями-столярами, поскольку эти места наиболее уязвимы для влаги. Муравьи-столяры известны тем, что строят обширные подземные туннельные системы. Эти системы часто заканчиваются у какого-либо источника пищи – как правило, у колоний тлей, где муравьи добывают и питаются падью. Такие туннельные системы часто встречаются и в деревьях. Колонии обычно состоят из центральной "родительской" колонии, окруженной и дополненной более мелкими спутниковыми колониями.

Еда

Муравьи-столяры считаются и хищниками, и падальщиками. Эти муравьи – фуражиры, которые обычно питаются частями других мертвых насекомых или веществами, полученными из насекомых. Их обычная пища включает в себя части насекомых, "медвяную росу", выделяемую тлей, и внецветниковый нектар растений. Они также известны тем, что едят другие сладкие жидкости, такие как мед, сироп или соки. Муравьи-столяры могут повысить выживаемость тли, когда ухаживают за ней. Большинство видов муравьев-столяров фуражируют ночью. Во время фуражировки они обычно собирают и поедают мертвых насекомых. Некоторые виды реже собирают живых насекомых. Обнаружив мертвое насекомое, рабочие окружают его и извлекают жидкости из тела, чтобы перенести их обратно в гнездо. Оставшаяся оболочка, состоящая из хитина, остается на месте. Иногда муравьи приносят хитиновый покров головы насекомого обратно в гнездо, где также извлекают его внутренние ткани. Муравьи могут фуражировать поодиночке или небольшими или большими группами, хотя часто предпочитают делать это в одиночку. Различные колонии, расположенные близко друг к другу, могут иметь перекрывающиеся области фуражировки, хотя они обычно не помогают друг другу в этом. Их основные источники пищи обычно включают белки и углеводы. В северной Аризоне наблюдались случаи, когда муравьи-столяры выкачивали сок из китайских вязов. Эти случаи могут быть редкими, поскольку колонии значительно превышают типичный размер колоний муравьев-столяров в других местах. Когда рабочие находят источники пищи, они сообщают об этом остальной части гнезда. Они используют биохимические феромоны для маркировки кратчайшего пути от гнезда к источнику. Когда значительное количество рабочих следует по этой тропе, сила сигнала усиливается и формируется тропа фуражировки. Она прекращается, когда источник пищи исчерпан. Затем рабочие кормят матку и личинок, потребляя найденную пищу и отрыгивая ее в гнезде. Тропы фуражировки могут располагаться как под землей, так и над ней. Хотя муравьи-столяры обычно не проявляют особой агрессивности, они разработали механизмы для максимизации того, что они берут из источника пищи, когда этот же источник пищи посещают конкурирующие организмы. Это достигается разными способами. Иногда они колонизируют область вблизи относительно стационарного запаса пищи. Чаще они разрабатывают систематический способ посещения источника пищи, с чередованием поездок разными отдельными муравьями или группами. Это позволяет им уменьшить выгоду для конкурентов, поскольку те, как правило, посещают источник в рассеянном, случайном и неорганизованном порядке. Муравьи же посещают источники систематически, чтобы уменьшить средний остаток ресурсов. Они склонны посещать более богатые ресурсами участки с пищей, чтобы минимизировать доступность ресурсов для других. То есть, чем более систематично муравьи фуражируют, тем более случайным становится поведение их конкурентов. Вопреки распространенному мнению, муравьи-столяры на самом деле не едят древесину, поскольку не могут переваривать целлюлозу. Они только создают в ней туннели и гнезда. Некоторые виды муравьев-столяров могут получать азот, питаясь мочой или песком, загрязненным мочой. Это может быть полезно в условиях дефицита азота.

Симбионты

Все муравьи этого рода и некоторых родственных родов имеют обязательного бактериального эндосимбионта, называемого Блохманния. Эта бактерия обладает небольшим геномом и сохраняет гены, необходимые для биосинтеза незаменимых аминокислот и других питательных веществ. Это указывает на то, что бактерия играет роль в питании муравьев. Многие виды Camponotus также инфицированы Wolbachia, другим широко распространенным среди насекомых эндосимбионтом. У вида Camponotus textor Wolbachia связана с клетками-кормилицами в яичниках матки, что приводит к заражению личинок рабочих.

Гнездование

Муравьи-столяры строят гнезда для размещения яиц в условиях, как правило, высокой влажности, из-за их чувствительности к влажности окружающей среды. Эти гнезда называются первичными. Спутниковые гнезда строятся после того, как основное гнездо будет основано и начнет развиваться. В спутниковых гнездах живут более взрослые личинки, куколки и некоторые крылатые особи, такие как муравьи-самцы (дроны) или будущие матки. В первичных гнездах находятся только яйца, только что вылупившиеся личинки, рабочие особи и матка. Поскольку спутниковые гнезда не содержат чувствительных к окружающей среде яиц, муравьи могут строить их в самых разных местах, которые могут быть даже относительно сухими.

Связь

Сродство – это вероятность того, что ген у одного индивидуума является идентичной копией, полученной по наследству, от гена у другого индивидуума. По сути, это мера степени родства двух особей по отношению к конкретному гену. Оно количественно оценивается коэффициентом родства, который представляет собой число от нуля до единицы. Чем выше значение, тем более тесно связаны две особи. Муравьи-столяры – социальные насекомые отряда перепончатокрылых. Это означает, что степень родства между потомством и родителями является неравномерной. Самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим потомством. У полнородных сестер коэффициент родства составляет r > 0,75 (благодаря их гаплодиплоидной генетической системе). Коэффициент родства между родителем и потомством равен r = 0,5, поскольку, учитывая события, происходящие в мейозе, конкретный ген имеет 50% шанс передаться потомству. Степень родства является важным определяющим фактором во взаимодействиях между особями.

Генетическое разнообразие

Эусоциальные насекомые обычно демонстрируют низкое генетическое разнообразие внутри колоний, которое может возрастать при совместном присутствии нескольких маток (полигиния) или при многократном спаривании одной матки (полиандрия). Различные репродуктивные стратегии могут приводить к схожим закономерностям генетического разнообразия у муравьев. Социальные муравьи-древоточцы узнают своих сородичей различными способами. Эти методы распознавания в основном химической природы и включают запахи окружающей среды, феромоны, "переносимые метки" и метки от матки, которые распространяются между членами гнезда. Благодаря химической основе выделения и распознавания запахов, они полезны, поскольку многие муравьи могут обнаруживать такие изменения в окружающей среде с помощью своих антенн. Это позволяет принимать членов гнезда и отвергать посторонних. Процесс распознавания у муравьев-древоточцев требует двух этапов. Во-первых, на "животном-доноре" должен присутствовать сигнал. Эти сигналы называются "метками". Затем, принимающее животное должно быть способно распознать и обработать этот сигнал. Чтобы отдельный муравей был признан членом гнезда, он, будучи взрослым, должен пройти определенные взаимодействия со старшими членами гнезда.

Альтруизм родственников

Распознавание позволяет существовать видоспецифическим взаимодействиям, таким как родственный альтруизм. Альтруистические особи повышают приспособленность других особей за счет собственной. Муравьи-плотники совершают альтруистические действия по отношению к сородичам, чтобы их общие гены распространялись более эффективно или чаще. У многих видов социальных насекомых, таких как эти муравьи, многие рабочие особи стерильны и не способны к размножению. В результате они отказываются от собственного размножения, чтобы отдавать энергию и помогать фертильным особям размножаться.

Феромоны

Как и у большинства других видов социальных насекомых, на индивидуальное взаимодействие сильно влияет матка. Матка может воздействовать на особей с помощью запахов, называемых феромонами, которые могут оказывать различное влияние. Известно, что некоторые феромоны успокаивают рабочих, а другие – возбуждают их. Феромональные сигналы от откладывающих яйца маток оказывают более сильное воздействие на рабочих муравьев, чем сигналы от незаоплодотворенных маток.

Социальный иммунитет

У многих видов социальных насекомых социальное поведение может повысить устойчивость животных к заболеваниям. Это явление, называемое социальным иммунитетом, наблюдается у муравьев-плотников. Оно осуществляется посредством кормления других особей путем отрыгивания. Отрыжка может обладать антимикробной активностью, которая распространяется среди членов колонии. В отрыгнутом материале были обнаружены некоторые протеазы с антимикробной активностью. Коллективное использование возможностей иммунного ответа, вероятно, играет важную роль в поддержании колонии в периоды высокой патогенности.

Полигиния

Полигиния часто встречается у многих видов социальных насекомых и обычно характеризуется ограниченными брачными лётами, небольшим размером матки и другими признаками. Однако у муравьёв-плотников наблюдаются "обширные" брачные лёты и относительно крупные матки, что отличает их от полигинозных видов. Муравьёв-плотников описывают как олигогинозных, поскольку у них есть несколько плодовитых маток, не терпящих друг друга и поэтому вынужденных расселяться по разным участкам гнезда. Известны случаи агрессивного взаимодействия между матками, но не обязательно с участием рабочих. Матки проявляют агрессию в основном по отношению к другим маткам, если те вторгаются на обозначенную территорию. Матки в одной колонии могут совместно заботиться о потомстве.

Отношения с людьми

Один из наиболее распространенных видов муравьев, связанных с человеческим жильем в Соединенных Штатах, – черный плотницкий муравей (Camponotus pennsylvanicus).

Как вредители

Муравьи-деревоточи могут повреждать древесину, используемую в строительстве зданий. Они оставляют после себя материал, похожий на опилки, называемый фрассом, который указывает на место их гнезда. Галереи муравьев-деревоточцев гладкие и сильно отличаются от повреждений, нанесенных термитами, в которых полости заполнены грязью. Муравьев-деревоточцев можно определить по наличию одного направленного вверх узла, напоминающего шип, в месте соединения груди и брюшка (петиоль). Борьба с ними включает в себя применение инсектицидов в различных формах, таких как порошки и жидкости. Порошки вводятся непосредственно в галереи и пустоты, где обитают муравьи-деревоточцы. Жидкости наносятся в местах, где фуражирующие муравьи могут подобрать вещество и распространить яд в колонию по возвращении.

В качестве пищи

Муравьи-столяры и их личинки употребляются в пищу в различных частях света. В Австралии коренные австралийцы регулярно едят муравьёв-медоносов (Camponotus inflatus) в сыром виде. Это особенно любимый источник сахара для австралийских аборигенов, живущих в засушливых регионах, которые частично раскапывают их гнезда вместо полного извлечения, чтобы сохранить этот источник пищи. Мёд также обладает антимикробными свойствами, которые аборигены используют для лечения простуды. В Северной Америке лесорубы в первые годы освоения штата Мэн ели муравьёв-столяров для профилактики цинги, а в книге Джона Мьюра «Первое лето в Сьерре» отмечается, что народ северных пайютов в Калифорнии употреблял в пищу покалывающие, кислые брюшки крупных блестящих чёрных муравьёв-столяров. В Африке муравьи-столяры входят в число множества видов, которые употребляют в пищу представители народа сан.