Кіріспе

Энзим

Цитохром b6f кешені (пластохинол/пластоцианин редуктазасы немесе пластохинол/пластоцианин оксидоредуктазасы; ) – өсімдіктердің, цианобактериялардың және жасыл балдырлардың хлоропластарындағы тилакоид мембранасында табылған фермент, ол пластохинолдан пластоцианинге электрондардың берілуін катализдейді: пластохинол + 2 окисген пластоцианин + 2 H+ [1-жақ] → пластохинон + 2 тотыққан пластоцианин + 4 H+ [2-жақ]. Бұл реакция митохондриялық электрон тасымалдау тізбегінің цитохром bc1 (III кешені) катализдейтін реакцияға ұқсас. Фотосинтез кезінде цитохром b6f кешені II фотожүйеден I фотожүйеге электрондарды тасымалдайтын тізбектің бір қадамы болып табылады, сонымен қатар тилакоид кеңістігіне протондарды сорғылайды, бұл кейіннен АДФ-дан АТФ синтездеуге қолданылатын электрохимиялық (энергиялық) градиенттің қалыптасуына көмектеседі.

Фермент құрылымы

Цитохром b6f кешені – димер, әрбір мономері сегіз суббөлімнен тұрады. Бұл төрт ірі суббөлімнен құралған: c-типі цитохромы бар 32 кДа цитохром f, төмен және жоғары потенциалды гема тобы бар 25 кДа цитохром b6, [2Fe 2S] кластерін қамтитын 19 кДа Риске темір-күкірт ақуызы және 17 кДа IV суббөлімі; сонымен қатар төрт кішкентай суббөлімнен (3-4 кДа): PetG, PetL, PetM және PetN. Жалпы молекулалық салмағы 217 кДа. Chlamydomonas reinhardtii, Mastigocladus laminosus және Nostoc sp. PCC 7120 цитохром b6f кешендерінің кристалдық құрылымы анықталған. Кешеннің негізгі бөлігі цитохром bc1 кешенінің негізгі бөлігіне құрылымдық жағынан ұқсас. Цитохром b6 және IV суббөлімі цитохром b-ға гомологты, ал екі кешеннің Риске темір-күкірт ақуыздары да гомологты. Дегенмен, цитохром f және цитохром c1 гомолог емес. Цитохром b6f жеті протездік топты қамтиды. Төрт протездік топ цитохром b6f және bc1 екеуінде де кездеседі: цитохром c1 және f-тің c-типі геми, bc1 және b6f-тағы екі b-типі геми (bp және bn) және Риске ақуызының [2Fe 2S] кластері. Цитохром b6f-да үш ерекше протездік топ табылады: хлорофилл a, β-каротин және гема cn (сонымен қатар гема x деп те аталады).

Биологиялық қызметі

Фотосинтезде цитохром b6f кешені екі фотосинтез реакциялық орталық кешені, II фотожүйе және I фотожүйе арасында электрондар мен энергияны тасымалдауға қатысады, сонымен қатар хлоропласт стромасынан тилакоид мембранасы арқылы люменге протондарды тасымалдайды. P700+ энергиясымен қозғалатын бұл цикл АТФ синтезін жүзеге асыру үшін қолданылатын протон градиентінің қалыптасуына көмектеседі. Бұл циклдің фотосинтез үшін өте маңызды екені көрсетілді, ол көміртекті бекіту үшін АТФ/НАДФҚ өндірісінің қалыпты арақатынасын сақтауға көмектеседі. Цитохром b6f кешеніндегі p-жақты квинолдың депротондалу-тотығу реакциялары реактивті оттегі түрілерін (reactive oxygen species) құруға қатысты. Квинол тотығу орнында орналасқан интегралды хлорофилл молекуласы реактивті оттегі түрілерінің пайда болу жылдамдығын арттыратын, фотохимиялық емес құрылымдық функцияны атқарады, бұл мүмкін клеткаішілік байланыс үшін тотығу-тотықсыздану жолын қамтамасыз етеді.